^Наверх

нервная система чувствительные нервные узлы








Гистология.mp3 - Нервная система (часть 1)
Слушать (4 311 Кб):

Нервные узлы, периферические нервы

Нервная ткань (при участии ряда других тканей) формирует нервную систему, обеспечивающую регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешней средой.

Анатомически нервную систему делят на центральную и периферическую. К центральной относят головной и спинной мозг, периферическая объединяет нервные узлы, нервы и нервные окончания.

Нервная система развивается из нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из краниальной части нервной трубки дифференцируются головной мозг и органы чувств. Из туловищного отдела нервной трубки - спинной мозг, из ганглиозной пластинки формируются спинномозговые и вегетативные узлы и хромаффинная ткань организма.

Нервные узлы (ганглии)

Нервные узлы, или ганглии, это скопления нейронов вне центральной нервной системы. Выделяют чувствительные и вегетативные нервные узлы.

Чувствительные нервные узлы лежат по ходу задних корешков спинного мозга и по ходу черепно-мозговых нервов. Афферентные нейроны в спиральном и вестибулярном ганглии являются биполярными, в остальных чувствительных ганглиях - псевдоуниполярными.

Спинномозговой узел (спинальный ганглий)

Спинномозговой узел имеет веретеновидную форму, окружен капсулой из плотной соединительной ткани. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды.

Нейроны спинномозгового узла характеризуются крупным сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Клетки располагаются группами, преимущественно по периферии органа. Центр спинномозгового узла состоит главным образом из отростков нейронов и тонких прослоек эндоневрия, несущих сосуды. Дендриты нервных клеток идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Аксоны в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы в спинной мозг или продолговатый мозг.

В спинномозговых узлах высших позвоночных животных и человека биполярные нейроны в процессе созревания становятся псевдоуниполярными. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит один отросток, который многократно обвивает клетку и часто образует клубок. Этот отросток разделяется Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви.

Дендриты и аксоны клеток в узле и за его пределами покрыты миелиновыми оболочками из нейролеммоцитов. Тело каждой нервной клетки в спинномозговом узле окружено слоем уплощенных клеток олигодендроглии, которые здесь называются мантийными глиоцитами, или глиоцитами ганглия, или же клетками-сателлитами. Они расположены вокруг тела нейрона и имеют мелкие округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер.

Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество P.

Автономные (вегетативные) узлы

К вегетативным узлам подходят миелиновые преганглионарные волокна, содержащие отростки нейронов центральной нервной системы.

По функциональному признаку и локализации вегетативные нервные узлы разделяют на симпатические и парасимпатические.

Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые их нейронами, часто имеют противоположную направленность (так, например, симпатическая стимуляция усиливает сердечную деятельность, а парасимпатическая ее тормозит).

Общий план строения вегетативных узлов сходен. Снаружи узел покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Вегетативные узлы содержат мультиполярные нейроны, которые характеризуются неправильной формой, эксцентрично расположенным ядром. Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

Каждый нейрон и его отростки окружены оболочкой из глиальных клеток-сателлитов - мантийных глиоцитов. Наружная поверхность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой расположена тонкая соединительнотканная оболочка.

Интрамуральные нервные узлы внутренних органов и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена иногда выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы.

В интрамуральных узлах русским гистологом Догелем А.С. описаны нейроны трех типов:

  1. длинноаксонные эфферентные клетки I типа;
  2. равноотросчатые афферентные клетки II типа;
  3. ассоциативные клетки III типа.

Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа) - многочисленные и крупные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, который направляется за пределы узла к рабочему органу, где образует двигательные или секреторные окончания.

Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа) имеют длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного узла в соседние. Эти клетки входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.

Ассоциативные нейроны (клетки Догеля III типа) - это местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа.

Нейроны вегетативных нервных ганглиев, как и спинномозговых узлов, имеют эктодермальное происхождение и развиваются из клеток нервного гребня.

Периферические нервы

Нервы, или нервные стволы, связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами, или же с нервными узлами. Нервы образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными оболочками.

Большинство нервов - смешанные, т.е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна.

Пучки нервных волокон содержат как миелиновые, так и безмиелиновые волокна. Диаметр волокон и соотношение между миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами в различных нервах неодинаковы.

На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров нервных волокон и одевающие их глиальные оболочки. В некоторых нервах встречаются одиночные нервные клетки и мелкие ганглии.

Между нервными волокнами в составе нервного пучка располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани - эндоневрий. В нем мало клеток, преобладают ретикулярные волокна, проходят мелкие кровеносные сосуды.

Отдельные пучки нервных волокон окружены периневрием. Периневрий состоит из чередующихся слоев плотно расположенных клеток и тонких коллагеновых волокон, ориентированных вдоль нерва.

Наружная оболочка нервного ствола - эпиневрий - представляет собой плотную волокнистую соединительную ткань, богатую фибробластами, макрофагами и жировыми клетками. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды, чувствительные нервные окончания.

(см. также лекцию по нервной ткани из общей гистологии)

Некоторые термины из практической медицины:











Нервные узлы: строение, гистология

Нервные узлы (ганглии) представляют собой овоидные структуры, в которых содержатся тела нейронов, глиальные клетки и поддерживающая их соединительная ткань.
Поскольку они играют роль «релейных станций, передающих нервные импульсы, в каждый узел входит один нерв, а другой — из него выходит. Сенсорный (чувствительный) и автономный узлы различаются направлением распространения нервного импульса.

Чувствительные нервные узлы

Чувствительные (сенсорные) узлы получают афферентные импульсы, которые направляются в центральную нервную систему. Существует два типа чувствительных узлов. Одни из них связаны с черепными нервами (черепные, или краниальные, узлы); другие — с дорсальными корешками спинномозговых (спинальных) нервов (спинномозговые, или социальные, узлы).
Последние содержат крупные тела нейронов с хорошо развитыми мелкими тельцами Ниссля, которые окружены многочисленными мелкими глиальными клетками, известными как сателлитные клетки.
Клетки узла поддерживаются соединительнотканной стромой и капсулой. Нейроны этих узлов являются псевдоуниполярными и передают информацию от нервных окончаний узла в серое вещество спинного моза, образуя синапсы с его местными нейронами.
Нейроны автономных узлов часто окружены слоем сателлитных клеток. В интрамуральных узлах вокруг каждого нейрона встречаются лишь отдельные сателлитные клетки.

Автономные нервные узлы

Автономные (вегетативные) узлы имеют вид луковицеобразных расширений автономных нервов. Некоторые из них располагаются в определенных органах, особенно часто — в стенках пищеварительного тракта, где они образуют интрамуральные узлы. Эти узлы не имеют соединительнотканных капсул, а их клетки поддерживаются стромой того органа, в котором они находятся.
Автономные узлы обычно содержат мультиполярные нейроны. Как и в случае краниоспинальных узлов, автономные узлы содержат перикарионы нейронов с мелкими тельцами Ниссля.
Нейроны автономных узлов часто окружены слоем сателлитных клеток. В интрамуральных узлах вокруг каждого нейрона встречаются лишь отдельные сателлитные клетки.










Анатомическое подразделение отделов нервной системы:

(1) центральная нервная система (ЦНС) -

включает головной и спинной мозг;

(2) периферическая нервная система - включает периферические нервные ганглии (узлы), нервы и нервные окончания (описаны в разделе «Нервная ткань»).

Физиологическое подразделение отделов нервной системы (в зависимости от характера иннервации органов и тканей):

(1) соматическая (анимальная) нервная система - контролирует преимущественно функции произвольного движения;

(2) автономная (вегетативная) нервная система - регулирует деятельность внутренних органов, сосудов и желез.

Автономная нервная система подразделяется на взаимодействующие друг с другом симпатический и парасимпатический отделы, которые различаются локализацией периферических узлов и центров в мозгу, а также характером влияния на внутренние органы.

В соматическую и автономную нервную систему входят звенья, расположенные в ЦНС и периферической нервной системе. Функционально ведущей тканью органов нервной системы является нервная ткань, включающая нейроны и глию. Скопления нейронов в ЦНС обычно называют ядрами, а в периферической нервной системе - ганглиями (узлами). Пучки нервных волокон в центральной нервной системе носят названия трактов, в периферической - нервов.

Органы периферической нервной системы

Нервы(нервные стволы) связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками миелиновых и безмиелиновых нервных волокон, которые объединены соединительнотканными компонентами (оболочками): эндоневрием, периневрием и эпиневрием (рис. 114-118). Большинство нервов являются смешанными, т. е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна.

Эндоневрий - тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с мелкими кровеносными сосудами, окружающие отдельные нервные волокна и связывающие их в единый пучок.

Периневрий - оболочка, покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Он имеет пластинчатое строение и образован концентрическими пластами уплощенных фибробластоподобных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Между слоями клеток в пространствах, заполненных жидкостью, располагаются компоненты базальной мембраны и продольно ориентированные коллагеновые волокна.

Эпиневрий - наружная оболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон. Он состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды (см. рис. 114).

Структуры нерва, выявляемые с помощью различных методов окраски. Различные гистологические методы окраски позволяют более детально и избирательно изучить отдельные компоненты

нерва. Так, осмирование дает контрастное окрашивание миелиновых оболочек нервных волокон (позволяя оценить их толщину и дифференцировать миелиновые и безмиелиновые волокна), однако отростки нейронов и соединительнотканные компоненты нерва остаются очень слабо окрашенными или неокрашенными (см. рис. 114 и 115). При окраске гематоксилином-эозином миелиновые оболочки не окрашиваются, отростки нейронов имеют слабо базофильное окрашивание, однако хорошо выявляются ядра нейролеммоцитов в нервных волокнах и все соединительнотканные компоненты нерва (см. рис. 116 и 117). При окраске азотнокислым серебром ярко окрашиваются отростки нейронов; миелиновые оболочки остаются неокрашенными, соединительнотканные компоненты нерва выявляются слабо, их структура не прослеживается (см. рис. 118).

Нервные ганглии (узлы)- структуры, образованные скоплениями нейронов вне ЦНС, - разделяются на чувствительные и автономные (вегетативные). Чувствительные ганглии содержат псевдоуниполярные или биполярные (в спиральном и вестибулярном ганглиях) афферентные нейроны и располагаются преимущественно по ходу задних корешков спинного мозга (чувствительные узлы спинномозговых нервов) и некоторых черепно-мозговых нервов.

Чувствительные ганглии (узлы) спинномозговых нервовимеют веретеновидную форму и покрыты капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани. По периферии ганглия находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эндоневрия, несущими сосуды (рис. 121).

Псевдоуниполярные чувствительные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком (рис. 122). Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи (см. рис. 101), лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии (сателлитными глиальными клетками, или мантийными глиоцитами) с мелкими округлыми ядрами; снаружи глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная капсула (см. рис. 122). От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся Т-образно на периферическую (афферентную, дендритную) и центральную (эфферентную, аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Периферический отросток (афферентная ветвь) заканчивается рецепторами,

центральный отросток (эфферентная ветвь) в составе заднего корешка вступает в спинной мозг (см. рис. 119).

Автономные нервные ганглииобразованы скоплениями мультиполярных нейронов, на которых многочисленные синапсы образуют преганглионарные волокна - отростки нейронов, чьи тела лежат в ЦНС (см. рис. 120).

Классификация автономных ганглиев. По локализации: ганглии могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии) или впереди него (превертебральные ганглии), а также в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и др. (интрамуральные ганглии - см., например, рис. 203, 209, 213, 215) или вблизи их поверхности.

По функциональному признаку автономные нервные ганглии разделяются на симпатические и парасимпатические. Эти ганглии различаются своей локализацией (симпатические лежат пара- и превертебрально, парасимпатические - интрамурально или вблизи органов), а также локализацией нейронов, дающих преганглионарные волокна, характером нейромедиаторов и направленностью реакций, опосредуемых их клетками. Большинство внутренних органов имеют двойную автономную иннервацию. Общий план строения симпатических и парасимпатических нерв ных ганглиев сходен.

Строение автономных ганглиев. Автономный ганглий снаружи покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или (реже) миелиновых волокон и эндоневрий (рис. 123). Тела нейронов - базофильные, неправильной формы, содержат эксцентрично расположенное ядро; встречаются многоядерные и полиплоидные клетки. Нейроны окружены (обычно не полностью) оболочками из глиальных клеток (сателлитными глиальными клетками, или мантийными глиоцитами). Снаружи от глиальной оболочки располагается тонкая соединительнотканная оболочка (рис. 124).

Интрамуральные ганглии и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена некоторыми авторами выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел автономной нервной системы. В интрамуральных ганглиях описаны нейроны трех типов (см. рис. 120):

) Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки I типа Догеля) с короткими дендритами и длинным аксоном, идущим за пределы узла

к клеткам рабочего органа, на которых он образует двигательные или секреторные окончания.

2) Равноотростчатые афферентные нейроны (клетки II типа Догеля) содержат длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного ганглия в соседние и образующий синапсы на клетках I и III типов. Входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в центральную нервную систему.

3) Ассоциативные клетки (клетки III типа Догеля) - местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типов. Дендриты этих клеток не выходят за пределы узла, а аксоны направляются в другие узлы, образуя синапсы на клетках I типа.

Рефлекторные дуги в соматическом (анимальном) и автономном (вегетативном) отделах нервной системыобладают рядом особенностей (см. рис. 119 и 120). Основные различия заключаются в ассоциативном и эффекторном звеньях, поскольку рецепторное звено сходно: оно образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в чувствительных ганглиях. Периферические отростки этих клеток образуют чувствительные нервные окончания, а центральные вступают в спинной мозг в составе задних корешков.

Ассоциативное звено в соматической дуге представлено вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога, передавая импульсы на тела и дендриты эфферентных нейронов. В автономной дуге дендриты и тела вставочных нейронов расположены в боковых рогах спинного мозга, а аксоны (преганглионарные волокна) покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в один из автономных ганглиев, где и оканчиваются на дендритах и телах эфферентных нейронов.

Эффекторное звено в соматической дуге образовано мультиполярными мотонейронами, тела и дендриты которых лежат в передних рогах спинного мозга, а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к чувствительному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце, на волокнах которой их веточки образуют нейро-мышечные синапсы. В автономной дуге эффекторное звено образовано мультиполярными нейронами, тела которых лежат в составе автономных ганглиев, а аксоны (постганглионарные волокна) в составе нервных стволов и их ветвей направляются к клеткам рабочих органов - гладких мышц, желез, сердца.

Рис. 121. Чувствительный ганглий спинномозгового нерва

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - задний корешок; 2 - чувствительный ганглий спинномозгового нерва: 2.1 - соединительнотканная капсула, 2.2 - тела псевдоуниполярных чувствительных нейронов, 2.3 - нервные волокна; 3 - передний корешок; 4 - спинномозговой нерв

Рис. 122. Псевдоуниполярный нейрон чувствительного ганглия спинномозгового нерва и его тканевое микроокружение

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - тело псевдоуниполярного чувствительного нейрона: 1.1 - ядро, 1.2 - цитоплазма; 2 - сателлитные глиальные клетки; 3 - соединительнотканная капсула вокруг тела нейрона

Рис. 123. Автономный (вегетативный) ганглий из солнечного сплетения

Окраска: железный гематоксилин

1 - преганглионарные нервные волокна; 2 - автономный ганглий: 2.1 - соединительнотканная капсула, 2.2 - тела мультиполярных вегетативных нейронов, 2.3 - нервные волокна, 2.4 - кровеносные сосуды; 3 - постганглионарные волокна

Рис. 124. Мультиполярный нейрон автономного ганглия и его тканевое микроокружение

Окраска: железный гематоксилин










? Предыдущая3456789101112Следующая ?

Скопление нейронов вне ЦНС – разделяются на чувствительные (сенсорные) и автономные (вегетативные)

Чувствительные ганглии подразделяются на спинальные и ганглии черепномозговых нервов (V, VII, VIII, IX, X). Первые лежат по ходу задних корешков спинного мозга, вторые по ходу черепномозговых нервов.

Источником развития являются клетки ганглиозных пластинок, которые дифференцируются на нейробласты и глиобласты, дающие основные клетки ганглиев. Сначала они биполярные, затем проксимальные участки значительно растут и сливаются с образованием псевдоуниполярной клетки.

Ганглии снаружи покрыты соединительнотканной капсулой, от которой проходят тонкие прослойки РВСТ, вместе с которыми проникают и кровеносные сосуды. Нейроны лежат по периферии узла в виде групповых скоплений, нервные волокна проходят через центральную часть узла. В ганглии выделяют две разновидности нейронов: темные, мелкие нейроны являются сенсорными клетками в вегетативных рефлекторных дугах, тогда как светлые, крупные в соматических. Периферический отросток является дендритом, идет на периферию и заканчивается чувствительным нервным окончанием или рецептором. Центральные отростки – аксоны, они входят в спинной мозг через задние корешки, затем идут в краевую зону Лиссауэра и там делятся на две ветви: короткую – нисходящую и длинную – восходящую. От этих ветвей отходят более тонкие веточки, которые на разных уровнях спинного мозга связываются с ассоциативными нейронами желатинозной субстанции. Некоторые нейроны непосредственно контактируют с мотонейронами передних рогов. Снаружи нейроны покрыты мантийными олигодендроглиоцитами или клетками сателлитами, а снаружи от них соединительнотканная капсула.

Нейроны чувствительных ганглиев передают нервные импульсы при помощи нервных медиаторов ацетилхолина, глутамата, вещества Р, срматостатина, холицистокинина; также обнаруженгастринивазоинтестинальный полипептид. При помощи вещества Р передается болевая чувствительность (pain – боль) с аксона чувствительного нейрона на нейрон спиноталамического пути. При этом боль блокирует другой нейропептид – энкефалин, который продуцируется вставочными нейронами.

ФУНКЦИЯ –рецепторная, в них не происходит переключения нервного импульса с одного нейрона на другой, узлы не являются нервными центрами.

Вегетативные ганглии:

I порядка - паравертебральные – парные образования идущие по обе стороны позвоночного столба и соединяются между собой межузловыми ветвями,

II порядка – превертебральные. Эти сплетения находятся на аорте и ее ветвях, в области шеи, в грудной, брюшной и тазовой полостях.

Ганглии I и II порядка являются симпатическими

III порядка – парасимпатические и как правило находятся в интрамуральных нервных сплетениях или параорганно

Строение симпатических ганглиев: снаружи покрыты капсулой, от которой проходят прослойки РВСТ, они состоят из мультиполярных нейронов, разных по величине, дендриты которых сильно ветвятся. Аксоны образуют постганглионарные нервные безмиелиновые волокна. Среди нейронов очень часто встречаются многоядерные и полиплоидные клетки. Каждый нейрон ганглия и его отростки окружены глиальной оболочкой, образованной мантийной олигодендроглией, снаружи от глиальной оболочки к ней примыкает соединительнотканная оболочка. Кроме постганглионарных нейронов в ганглии имеются малые, являясь тормозными ассациативными тормозными нейронами. Они блокируют передачу возбуждения с преганглионарного волокна на пресинаптические нейроны.

Парасимпатические и метасимпатические нервные ганглии к ним относятся ганглии III порядка, они находятся в интрамуральных нервных сплетениях или параорганно. В стенках полых органов они предсталяют мейснеровское сплетение (подслизистое) или ауэрбаховское сплетение (межмышечное). Основную массу нейроцитов ганглиев III порядка составляют клетки Догеля трех типов.

Клетки Догеля I типа – двигательные. Их волокна образуют постганглионарные безмиелиновые волокна, идущие к иннервируемымы структурам. Они имеют длинный аксон, поэтому наз. длинноаксональными.

Клетки Догеля II типа, равноотростчатые, по ф-ции это чувствительные нейроны, их дендриты расположены на иннервируемом органе, аксон на дендрите или теле Догеля I тем сасмым формируя местные рефлекторные дуги.

Догеля III ассоциативный нейрон. Их дендриты образуют связи несколькими клетками I и II типа, а аксоны идут в соседние ганглии, осуществляя межганглионарные связи.

Кроме этих трех основных нейронов в парасимпатических ганглиях имеются пуринергические нейроциты, а таже нейроны содержащие ВИП, соматостатин, и другие нейрогормоны, осуществляющие нейрогуморальную регуляцию органов.

Нейроны окружены майтийной олиглдендроглией, базальной мембраной и капсулой из РВСТ.