^Наверх

нервная система диффузного типа у кольчатых червей









Нервная система диффузного типа: характеристика

С тех пор как эволюция подарила появившейся жизни на Земле нервную систему диффузного типа, прошло еще много этапов развития, ставших поворотными пунктами в деятельности живых организмов. Эти этапы друг от друга отличаются по видам и количеству нейрональных образований, по синапсам, по признакам функциональной специализации, по группировкам нейронов, по общности их функций. Основных этапов четыре - так образовывались нервная система диффузного типа, стволового, узлового и трубчатого.

Характеристика

Из наиболее древних - нервная системадиффузного типа. Она имеется у таких живых организмов, как гидра (кишечнополостные - медузы, например). Характеризовать такой тип нервной системы можно множественностью связей в соседних элементах, и это позволяет любому возбуждению довольно свободно распространяться во все стороны по нервной сети. Нервная система диффузного типа к тому же обеспечивает взаимозаменяемость, что дает значительно большую надежность функциям, но все эти реакции бывают неточного, расплывчатого характера.Нервная система узловая типична для ракообразных, моллюсков, червей. Такой тип характерен тем, что возбуждение может проходить только четко и жестко определенными путями, поскольку у них иначе организованы связи нервных клеток. Это гораздо более ранимая нервная система. Если повреждается один узел, нарушаются функции организма полностью. Однако узловой тип нервной системы точнее и быстрее по своим качествам. Если диффузный тип нервной системы характерен для кишечнополостных, то трубчатой нервной системой обладают хордовые, где включены черты и узлового, и диффузного типа. Высшие животные взяли от эволюции все самое лучшее - и надежность, и точность, и локальность, и быстроту реакций.

Как это было

Диффузный тип нервной системы характерен для начальных этапов развития нашего мира, когда взаимодействие живых существ - простейших организмов - осуществлялось в водной среде первобытного океана. Простейшие выделяли некоторые химические вещества, которые растворялись в воде, и таким образом первые представители жизни на планете получали продукты обмена веществ вместе с жидкостью.Древнейшая форма такого взаимодействия происходила между отдельными клетками многоклеточных организмов посредством химических реакций. Это продукты обмена веществ - метаболиты, они появляются, когда распадаются белки, углекислота и тому подобное, и являются гуморальной передачей влияний, гуморальным механизмом корреляции, то есть связями между разными органами. Характеристикой диффузного типа нервной системы отчасти может служить и гуморальная связь.

Особенности

Диффузный тип нервной системы характерен для организмов, у которых уже известно, куда именно направлено то или иное химическое вещество, поступившее из жидкости. Ранее распространялось оно медленно, действало в малых количествах и либо быстро разрушалось, либо еще быстрее выводилось из организма. Здесь нужно отметить, что гуморальные связи были одни и те же и для растений, и для животных. Когда у многоклеточных появилась нервная система диффузного типа (кишечнополостных, например) на определенной стадии развития живого мира, это уже была новая форма регуляций и связей, качественно отличающая мир растений от мира животных.И далее во времени - чем выше становилось развитие организма животного, тем более взаимодействовали органы (рефлекторное взаимодействие). Сначала живые организмы имеют нервную систему диффузного типа, а затем в процессе эволюции уже обладают регулирующей гуморальные связи нервной системой. Нервная связь, в отличие от гуморальной, всегда точно направлена не только к нужному органу, но и к определенной группе клеток, связи происходят во многие сотни раз быстрее, чем первые живые организмы распространяли химические вещества. Гуморальная связь с переходом к нервной не исчезла, она подчинилась, и потому возникли нервно-гуморальные связи.

Следующий этап

От диффузного типа нервной системы (существует у кишечнополостных) живые существа ушли, получив специальные железы, органы, вырабатывающие гормоны, которые образуются из пищевых веществ, поступающих в организм. Основными функциями нервной системы являются и регуляция деятельности всех органов друг с другом, и взаимодействие всего организма в целом с внешней средой.Любое внешнее воздействие окружающая среда оказывает в первую очередь на органы чувств (рецепторы), осуществляясь посредством изменений, которые происходят и во внешней среде, и в нервной системе.Время шло, нервная система развивалась, и с течением времени сформировался высший ее отдел - головной мозг, большие полушария. Они и стали распоряжаться и распределять всю деятельность организма.

Плоские черви

Нервную систему образует нервная ткань, состоящая из невероятного количества нейронов. Это такие клетки с отростками, считывающие и химическую, и электрическую информацию, то есть сигналы. Например, нервная система плоских червей диффузному типу уже не принадлежит, это тип нервной системы узловой и стволовый.Скопления нервных клеток у них составляют парные головные узлы со стволами и многочисленными ответвлениями, которые тянутся во все органы и системы. Значит, не диффузного типа нервная система - у планарии (это и есть плоский червь, хищник, который поедает маленьких рачков, улиток). У низших форм плоских червей еще встречается нервная система сетевидная, однако в целом к диффузному типу они уже не относятся.

Кольчатые черви

Также не диффузного типа нервную систему имеют кольчатые черви, она у них гораздо лучше организована: нервного сплетения, которое можно наблюдать у моллюсков, у них нет. Они обладают центральным нервным аппаратом, в составе которого мозг (надглоточный ганглий), окологлоточные коннективы и пара нервных стволов, которые расположились под кишкой и соединились поперечными комиссурами.У большей части кольчатых червей полностью ганглионизированы нервные стволы, когда в каждом сегменте есть пара ганглиев, иннервирующая собственный сегмент тела. Примитивные кольчатые черви живут с широко расставленными в подбрюшии нервными стволами, соединенными длинными комиссурами. Можно назвать такое строение нервной системы лестничной. Высокоорганизованные представители имеют укорочение комиссур и сближение стволов практически до слияния. Это еще называют брюшной нервной цепью. Нервную систему диффузного типа имеют гораздо более простые живые организмы.

Книдарии

Самая простая диффузная нервная система у стрекающих (книдарий) - плексус, в виде сетки, которая состоит из мультиполярных или биполярных нейронов. Гидроидные имеют ее поверх мезоглеи, в эктодерме, а коралловые полипы и сцифоидные медузы - в энтодерме.Особенностью такой системы является то, что активность может распространяться в абсолютно любом направлении и из абсолютно любой стимулированной точки. Такой тип нервной системы считается примитивным, однако питается, плавает да и в остальном действует такой организм не очень-то и просто. Стоит посмотреть, как перемещаются актинии на раковины моллюсков.

Медузы, актинии и другие

Помимо нервной сети медузы и актинии имеют систему биполярных длинных нейронов, которые образуют цепочки, поэтому обладают способностью быстрее передавать импульсы без затухания на большие расстояния. Именно это и позволяет им осуществлять хорошую общую реакцию на всевозможные стимулы. Другие группы беспозвоночных могут иметь и нервные сети, и нервные стволы, отмеченные на самых разных участках тела: под кожей, в кишечнике, в глотке, у моллюсков - в ноге, у иглокожих - в лучах.Однако уже у стрекающих существует тенденция, при которой нейроны концентрируются у ротового диска или в подошве, как у полипов. По краю зонтика у медуз образованы нервные окончания, а в некоторых местах - сгущения на кольце - нервные клетки в больших скоплениях (ганглии). Краевые ганглии на зонтиках медуз - первый шаг к появлению центрального отдела нервной системы.

Рефлекс

Основная форма нервной деятельности - рефлекс, реакция организма на сигнал об изменении внешней или внутренней среды, которая осуществляется с участием нервной системы, отвечая на раздражение рецепторов. Любое раздражение с возбуждением рецепторов пробегает по центростремительным волокнам к центральной нервной системе, далее посредством вставочного нейрона - обратно на периферию уже по центробежным волокнам, точно попадая к тому или иному органу, деятельность которого изменена.Такой путь - через центр к рабочему органу - называют рефлекторной дугой, и образован он тремя нейронами. Сначала срабатывает чувствительный, затем - вставочный, а напоследок - двигательный. Рефлекс - довольно сложный акт, осуществить его без участия большого числа нейронов не получится. Но в результате такого взаимодействия может осуществиться ответная реакция, организм ответит на раздражение. Медуза, например, обожжет, иногда угостит смертельным ядом.

Первый этап развития нервной системы

У простейших нервная система отсутствует, однако даже некоторые инфузории имеют фибриллярный внутриклеточный возбудимый аппарат. В процессе развития многоклеточные сформировали специальную ткань, которая была способна воспроизводить активные реакции, то есть возбуждаться. Сетевидная система (диффузная) первыми своими подопечными выбрала гидроидные полипы. Именно они вооружились отростками нейронов, диффузно (сетевидно) расположив их по всему телу.Такая нервная система очень быстро проводит сигнал возбуждения из той точки, где получено раздражение, и этот сигнал несется во всех направлениях. Это придает нервной системе интегративные (свойственные всему организму, объединяющие) качества, хотя ни один фрагмент тела, взятый отдельно, такой особенностью не обладает.

Централизация

Централизация в незначительной степени отмечается уже в диффузной нервной системе. Гидры приобретают нервные уплотнения в областях орального полюса и подошвы, например. Это усложнение происходило параллельно развитию органов движения, а выражалось в обособлении нейронов, когда они из диффузной сети уходили в глубину тела и образовывали там скопления.Например, у кишечнополостных, свободно живущих (медуз) нейроны скапливаются в ганглии, таким образом формируя нервную систему диффузно-узлового типа. Такой тип возник в первую очередь за счет того, что развивались специальные рецепторы прямо на поверхности тела, которые были способны реагировать избирательно на световые, химические или механические воздействия.

Нейроглия

Живые организмы вместе с вышеперечисленным в процессе эволюции увеличивают и число нейронов, и разнообразие их. Таким образом сформировалась нейроглия. Появились нейроны и двухполюсные, имеющие аксоны и дендриты. Постепенно организмы получают возможность проводить возбуждение направленно. Нервные структуры тоже дифференцируются, передаются сигналы клеткам, которые управляют ответными реакциями.Так целенаправленно шло развитие нервной системы: одни клетки специализировались на рецепции, другие - на проведении сигнала, а третьи - на ответном сокращении. Дальше последовало эволюционное усложнение, централизация, выработка узловой системы. Появляются кольчатые черви, членистоногие, моллюски. Теперь нейроны сконцентрированы в ганглиях (нервные узлы), которые нервными волокнами крепко связаны между собой с рецепторами и органами исполнения (железами, мышцами).

Дифференциация

Далее происходит разделение деятельности организма на составляющие: пищеварительная, половая, кровеносная и остальные системы обособились, но взаимодействие между ними необходимо, и эту функцию взяла на себя нервная система. Центральные нервные образования значительно усложнились, возникло множество новых, теперь уже в полной зависимости друг от друга.Околощитовые нервы и ганглии, которые контролируют питание и движение, развились в рецепторы у филогенически высших форм, и они теперь стали воспринимать запах, звук, свет, появились органы чувств. Поскольку главные рецепторы расположились в головном конце, ганглии в этой части туловища развились сильнее, подчинив, наконец, деятельность всех остальных. Именно тогда образовалсчя головной мозг. Например, у кольчатых червей и членистоногих нервная цепочка развита уже очень хорошо.Автор:








Биология Срочно!!! Нервная система кольчатых червей

Алиса
Ученик

(9),

на голосовании


6 лет назад Анастасия Попова. Мастер
(1554)

6 лет назад
Нервная система кольчатых червей состоит из парных надглоточных и подглоточных нервных узлов, соединенных нервными тяжами в окологлоточное кольцо, и узлов брюшной нервной цепочки (в каждом членике червя находится парный нервный узел) . От нервных узлов ко всем органам тела отходят нервы. Свет и другие раздражители действуют на чувствительные клетки. Возникшее в них возбуждение передается по нервным волокнам в ближайший нервный узел, а затем по другим нервным волокнам к мыщцам и вызывает их сокращение. Так осуществляется тот или иной рефлекс. Органы чувств у большинства кольчатых червей отсутствуют.








Нервная система беспозвоночных животных

 Для беспозвоночных животных характерно наличие нескольких источников происхождения нервных клеток. У одного и того же типа животных нервные клетки могут одновременно и независимо происходить из трех разных зародышевых листков. Полигенез нервных клеток беспозвоночных является основой разнообразия медиаторных механизмов их нервной системы.Нервная система впервые появляется у кишечнополостных животных. Кишечнополостные являются двухслойными животными. Их тело представляет собой полый мешок, внутренняя полость которого является пищеварительной полостью. Нервная система кишечнополостных принадлежит к диффузному типу. В ней каждая нервная клетка длинными отростками соединена с несколькими соседними, при этом образуется нервная сеть. Нервные клетки кишечнополостных не имеют специализированных поляризованных отростков. Их отростки проводят возбуждение в любую сторону и не образуют длинных проводящих путей. Среди контактов между нервными клетками диффузной нервной системы присутствует несколько типов. Существуют плазматические контакты, обеспечивающие непрерывность сети (анастомозы). Появляются и щелевидные контакты между отростками нервных клеток, подобные синапсам. Причем среди них существуют контакты, в которых синаптические пузырьки располагаются по обе стороны контакта – так называемые симметричные синапсы, а есть и несимметричные синапсы: в них везикулы располагаются только с одной стороны щели.Нервные клетки типичного кишечнополостного животного гидры равномерно распределены по поверхности тела, образуя некоторые скопления в районе ротового отверстия и подошвы. Диффузная нервная сеть проводит возбуждение во всех направлениях. При этом волну распространяющегося возбуждения сопровождает волна мышечного сокращения.Следующим этапом развития беспозвоночных является появление трехслойных животных – плоских червей. Подобно кишечнополостным они имеют кишечную полость, сообщающуюся с внешней средой ротовым отверстием. Однако у них появляется третий зародышевый слой – мезодерма и двусторонний тип симметрии. Нервная система низших плоских червей принадлежит диффузному типу. Однако из диффузной сети уже обособляются несколько нервных стволов.У свободно живущих плоских червей нервный аппарат приобретает черты централизации. Нервные элементы собираются в несколько продольных стволов (для самых высокоорганизованных животных характерно наличие двух стволов), которые соединяются между собой поперечными волокнами (комиссурами). Упорядоченная таким образом нервная система называется ортогоном. Стволы ортогона представляют собой совокупность нервных клеток и их отростков.Наряду с двухсторонней симметрией у плоских червей оформляется передний конец тела, на котором концентрируются органы чувств (статоцист, «глазки, обонятельные ямки, щупальца). Вслед за этим на переднем конце тела появляется скопление нервной ткани, из которой формируется мозговой или церебральный ганглий. У клеток церебрального ганглия появляются длинные отростки, идущие в продольные стволы ортогона.Таким образом, ортогон представляет собой первый шаг к централизации нервного аппарата и его цефализации (появлению мозга). Централизация и цефализация являются результатом развития сенсорных (чувствительных) структур.Следующим этапом развития беспозвоночных животных является появление сегментированных животных – кольчатых червей. Их тело метамерно, т.е. состоит из сегментов. Структурной основой нервной системы кольчатых червей является ганглий – парное скопление нервных клеток, расположенных по одному в каждом сегменте. Нервные клетки в ганглии размещаются по периферии. Центральную часть ганглия занимает нейропиль - переплетение отростков нервных клеток и глиальные клетки. Ганглий расположен на брюшной стороне сегмента под кишечной трубкой. Каждый ганглий посылает свои чувствительные и двигательные волокна в свой сегмент и в два соседних. Таким образом, каждый ганглий имеет три пары боковых нервов, каждый из которых является смешанным и иннервирует свой сегмент. Приходящие с периферии чувствительные волокна попадают в ганглий через вентральные корешки нервов. Двигательные волокна выходят из ганглия по дорсальным корешкам нервов. Соответственно этому, чувствительные нейроны расположены в вентральной части ганглия, а двигательные – в дорсальной. Кроме того, в ганглии существуют мелкие клетки, иннервирующие внутренние органы (вегетативные элементы), они расположены латерально – между чувствительными и двигательными нейронами.Среди нейронов чувствительной, двигательной или ассоциативной зон ганглиев кольчатых червей не обнаружено группирования элементов, нейроны распределены диффузно, т.е. не образуют центров.Ганглии кольчатых червей соединены между собой в цепочку. Каждый последующий ганглий связан с предыдущим при помощи нервных стволов, которые называются коннективами. На переднем конце тела кольчатых червей два слившихся ганглия образуют крупный подглоточный нервный узел. Коннективы от подглоточного нервного узла, огибая глотку, вливаются в надглоточный нервный узел, который является самой ростральной (передней) частью нервной системы. В состав надглоточного нервного ганглия входят только чувствительные и ассоциативные нейроны. Двигательных элементов там не обнаружено. Таким образом, надглоточный ганглий кольчатых червей является высшим ассоциативным центром, он осуществляет контроль над подглоточным ганглием. Подглоточный ганглий контролирует нижележащие узлы, он имеет связи с двумя – тремя последующими ганглиями, тогда как остальные ганглии брюшной нервной цепочки не образуют связей длинней, чем до соседнего ганглия.В филогенетическом ряду кольчатых червей есть группы с хорошо развитыми органами чувств (многощетинковые черви). У этих животных в надглоточном ганглии обособляются три отдела. Передний отдел иннервирует щупальца, средняя часть иннервирует глаза и антенны. И, наконец, задняя часть развивается в связи с совершенствованием химических органов чувств.Сходную структуру имеет нервная система членистоногих, т.е. она построена по типу брюшной нервной цепочки, однако, может достигать высокого уровня развития. Она включает в себя значительно развитый надглоточный ганглий, выполняющий функцию мозга, подглоточный ганглий, управляющий органами ротового аппарата, и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки. Ганглии брюшной нервной цепочки могут сливаться между собой, образуя сложные ганглиозные массы.Головной мозг членистоногих состоит из трех отделов: переднего – протоцеребрума, среднего – дейтоцеребрума и заднего – тритоцеребрума. Сложным строением отличается мозг насекомых. Особенно важными ассоциативными центрами насекомых являются грибовидные тела, располагающиеся на поверхности протоцеребрума, причем, чем более сложным поведением характеризуется вид, тем более развиты у него грибовидные тела. Поэтому наибольшего развития грибовидные тела достигают у общественных насекомых.Практически во всех отделах нервной системы членистоногих существуют нейросекреторные клетки. Нейросекреты играют важную регулирующую роль в гормональных процессах членистоногих.В процессе эволюции первоначально диффузно расположенные биполярные нейросекреторные клетки воспринимали сигналы либо отростками, либо всей поверхностью клетки, затем происходило формирование нейросекреторных центров, нейросекреторных трактов и нейросекреторных контактных областей. В последующем наблюдается специализация нервных центров, увеличивается степень надежности во взаимоотношениях двух основных регуляторных систем (нервной и гуморальной) и формируется принципиально новый этап регуляции – подчинение нейросекреторным центрам периферических эндокринных желез.Нервная система моллюсков также имеет ганглионарное строение. У простейших представителей типа она состоит из нескольких пар ганглиев. Каждая пара ганглиев управляет определенной группой органов: ногой, висцеральными органами, легкими и т.д. и расположена рядом с иннервируемыми органами или внутри них. Одноименные ганглии попарно соединены между собой комиссурами. Кроме того, каждый ганглий связан длинными коннективами с церебральным комплексом ганглиев.У более высокоорганизованных моллюсков (головоногие) нервная система преобразуется. Ганглии ее сливаются и образуют общую окологлоточную массу – головной мозг. От заднего отдела головного мозга отходят два крупных мантийных нерва и образуют два больших звездчатых ганглия. Таким образом, у головоногих наблюдается высокая степень цефализации.









Главная. Случайная

Общие признаки членистоногих.

Предыдущая 40414243444546474849505152535455Следующая 1. Тело покрыто хитином – роговым веществом, иногда пропитанным известью. Хитин образует наружный скелет и выполняет защитные функции.2. Конечности имеют членистое строение, соединены с телом посредством суставов, на каждом членике расположено по одной паре ног.3. Тело сегментировано и разделено на два или три отдела.4. Мышцы хорошо развиты и прикреплены в виде мышечных пучков к хитиновому покрову.5. Кровеносная система незамкнутая, имеется сердце. Кровь – гемолимфа изливается в полость тела и омывает внутренние органы.6. Имеются органы дыхания – жабры, трахеи, легкие.7. Нервная система узлового типа более совершенна. Имеются сложные фасеточные глаза, усики – органы обоняния и осязания, органы слуха и равновесия.8. Выделительная система более совершенна, чем у кольчатых червей.9. Членистоногие в основном раздельнополые животные.Членистоногих делят на ракообразных, паукообразных, насекомых. Они широко распространены на нашей планете, освоили все среды жизни: водную, наземно-воздушную, почву.1. Ракообразные.Класс насчитывает около 20 тыс. видов. В него входят раки, крабы, лангусты, дафнии, циклопы, мокрицы, креветки и многие другие (рис. 80). В основном это обитатели вод, и органами дыхания их являются жабры.Рис. 80.Ракообразные: 1 – речной рак; 2 – дафния; 3 – камчатский краб Тело ракообразных разделено на три отдела: голова, грудь и брюшко. Голова и грудь часто сливаются, образуя головогрудь,покрытую общим панцирем. Для них характерно наличие двух пар усиков. Первая пара – антеннулы – располагается на голове, а вторая пара – антенны – на первом членике туловища. Следующие за ними конечности хорошо приспособлены для удерживания и измельчения пищи и образуют ротовой аппарат.Ракообразные, за редким исключением, – раздельнополые животные. После внутреннего оплодотворения самка откладывает яйца.Развитие происходит с метаморфозом – сложным превращением. Личинка несколько раз линяет в процессе роста, с каждым разом становясь все более похожей на взрослую форму.Наиболее примитивные ракообразные – дафнии и циклопы. Это довольно мелкие животные. Их можно рассмотреть при слабом увеличении микроскопа. У дафнии имеются двухветвистые антенны, которые являются не только органами чувств, но и органами передвижения. Дафниями питаются многие рыбы. Их количество очень велико во всех пресноводных водоемах. Дафнии питаются бактериями, водорослями и другими мелкими организмами.У циклопа голова сливается с первым грудным сегментом, образуя головогрудь. Основным органом передвижения служат мощные антеннулы (первая пара усиков). Эти мелкие рачки также являются хорошим кормом для рыб, но они могут быть промежуточными хозяевами многих паразитов, в частности широкого лентеца (ленточного червя) – паразита рыб.К высшим ракообразным относится хорошо известный речной рак. Он встречается главным образом в реках. У рака тело разделено на головогрудь и брюшко. На голове располагаются две пары усиков и три пары челюстей. На груди имеются три пары ногочелюстей и пять ходильных ног, причем у первой пары ходильных ног есть мощные клешни. Жабры у рака расположены под боковыми краями головогрудного щита.У крабов хорошо заметны пять пар ног, отходящих от мощного панциря головогруди. Перевернув краба нижней стороной кверху, можно заметить поджатое под головогрудь укороченное плоское брюшко. Многие крабы имеют промысловое значение.В отличие от крабов у омаров и лангустов длинное, хорошо развитое брюшко. Эти ракообразные обитают в морях и океанах и также имеют промысловое значение.У рака-отшельника мясистое брюшко покрыто лишь тонкой мягкой пленкой. Поэтому он прячет его в пустые раковины морских моллюсков, отчего тело приобретает форму закрученной полости раковины. Когда рак после линьки вырастает, он меняет раковину на более просторную.Практически все ракообразные съедобны и имеют почти одинаковый вкус. Но наиболее ценными считаются крупные представители десятиногих раков: омары, лангусты, крабы, креветки, раки.2. Паукообразные.Паукообразных известно около 60 тыс. видов (рис. 81). Обладая всеми признаками членистоногих, эти животные характеризуются наличием четырех пар ног,отходящих от головогруди, и двух пар челюстей. Вторая пара челюстей несет членистые щупальца. В связи с наземным образом жизни жабры заменились легкими, а у некоторых – трахеями.Все паукообразные пауки, клещи, скорпионы – хищники, с наружным пищеварением, некоторые стали паразитами.Тело паука разделено на головогрудь и нечленистое шарообразное брюшко. Верхние челюсти имеют острые изогнутые концы, где открываются протоки ядовитых желез.На конце брюшка имеются паутинные бородавки, к которым открываются протоки паутинных желез.Они вырабатывают густую жидкость, которая при выходе из тела застывает в тонкую, прозрачную нить – паутину.Рис. 81.Паукообразные: 1 – паук-крестовик; 2 – тарантул; 3 – каракурт; 4 – таежный клещ; 5 – чесоточный зудень; 6 – скорпион Паутина является ловчей сетью и служит для захвата добычи. Паук по паутине приближается к запутавшейся жертве и верхними челюстями прокалывает ее, впрыскивая яд и пищеварительные соки. Яд убивает жертву, а пищеварительные ферменты начинают переваривать жертву. Через некоторое время паук засасывает переваренную пищу. Такой тип пищеварения называется наружным.Наиболее известны паук-крестовик с крестообразным светлым пятном на спине, домовой паук, паук-серебрянка, обитающий в воде. Паук-серебрянка из паутины строит «колокол, который заполняется воздухом, необходимым животному для дыхания под водой. Многие пауки плетут из паутины кокон, куда откладывают яйца.Пауки – очень полезные животные, уничтожающие много вредных насекомых. Яд большинства пауков не опасен для человека.В южных районах, на Украине и Кавказе, водится крупный паук тарантул. Он живет в норке, которую вырывает в земле, а вход в нее оплетает паутиной. Укус его очень болезнен. В пустынях и степях на юге обитает маленький черный паук каракурт (в переводе с тюркского означает «черная смерть). Укус этого паука крайне опасен. Яд каракурта вызывает боль, судороги, рвоту, а иногда и смерть. Укус каракурта для верблюдов и лошадей смертелен, а вот овцы спокойно едят его вместе с травой.Клещи.Эта группа в основном представлена паразитами животных, растений, человека и даже грибов. Головогрудь и брюшко клещей сливаются в единое мешковидное тело, а ногочелюсти преобразуются в колюще-сосущий хоботок.Клещи – широко распространенные животные. Хорошо известен собачий клещ, паразитирующий на животных и человеке. Это наиболее крупный из наших клещей длиной около 2 мм. Ротовой аппарат собачьего клеща имеет вид хоботка. Верхние челюсти похожи на две пилки с заостренными концами, которыми клещ разрезает кожу, погружая в надрез сосущий хоботок. Зубья пилок так зажимают кожу, что оторвать клеща невозможно.Немалый вред причиняют мучные (амбарные), сырные, зерновые и луковичные клещи. Чесоточный клещ (до 0,3 мм) прогрызает под кожей человека многочисленные ходы, вызывая острый зуд (чесотку). Заболевание заразно – передается при рукопожатии.Таежный клещ переносит тяжелое вирусное заболевание – энцефалит. При укусе вирус попадает в кровь, достигает головного мозга, вызывая его воспаление, в тяжелых случаях может наступить смерть.Клещи являются переносчиками и таких опасных заболеваний, как сыпной и возвратный тиф, туляремия и др.Скорпионы – это древнейшие паукообразные, на первый взгляд больше похожие на ракообразных. Они являются потомками древней группы ракоскорпионов, вымерших около 190 млн лет назад. У них членистое брюшко, тело покрыто толстым хитиновым покровом, а на головогруди имеются клешни, очень похожие на клешни рака. Но при внимательном рассмотрении можно заметить, что от головогруди отходят четыре пары ног, а клешни – это видоизмененная вторая пара челюстей. На заднем брюшке имеется пара ядовитых желез с жалом. Скорпион, хватая добычу клешнями, перегибает свое брюшко через голову и жалит жертву. Скорпионы ядовиты, особую опасность для человека представляют тропические виды. Укусы скорпионов, которые обитают у нас в Поволжье и на Кавказе, болезненны, но не смертельны.3. Насекомые.Это самая многочисленная группа не только среди беспозвоночных, но и среди позвоночных животных. Полагают, что их количество колеблется примерно от 1,5 до 2 млн, каждый год описывают десятки новых видов.Насекомые освоили все среды жизни: воздух, воду, сушу, почву. Эволюция их шла по пути приспособления к наземному существованию. Небольшая часть перешла вторично к жизни в воде, преимущественно в прибрежной части.Строение тела.При всем разнообразии внешнего вида строение насекомых единообразно, что дало возможность объединить их в один класс. Второе название класса, шестиногие,отражает их характерную особенность – наличие трех пар членистых конечностей.Насекомым свойственны общие для типа членистоногих черты: членистое тело покрыто хитиновым покровом, имеются членистые конечности. Тело разделено на три отдела: голову, грудь и брюшко, три пары ног отходят от трех сегментов груди. У большинства взрослых особей есть крылья. Голова не сегментирована, грудь состоит из трех сегментов, брюшко – из 7–8. На голове имеется одна пара усиков (антенн) и три пары ногочелюстей, образующих различные типы ротового аппарата. Ротовой аппарат имеет четыре основных плана строения: грызущий (жующий), лижущий, сосущий и колющий. Он состоит из одной пары нижних и верхних челюстей, нижней и верхней губ.Грызущий ротовой аппарат – это наиболее примитивный орган. Такие органы были у древних насекомых. В настоящее время он характерен для личинок почти всех отрядов, а также для тараканов, некоторых жуков, кузнечиков.Лижущие,или лакающие,органы имеют шмели, пчелы, осы, питающиеся жидкой пищей – нектаром цветков.Сосущиеорганы характерны для бабочек.Колюще-сосущийротовой аппарат имеют комары, клопы, тли.В связи с различным образом жизни конечности насекомых видоизменяются в бегательные(таракан), роющие(медведка), плавательные(жук-плавунец), прыгательные(кузнечик).На двух последних члениках груди располагаются крылья. У одних насекомых две пары крыльев (бабочки, стрекозы), у других – одна пара преобразуется в жесткие надкрылья(жуки) или образует жужжальца(мухи). У паразитических и полупаразитических насекомых крылья отсутствуют. Крылья являются выростами хитинового покрова.Нервная система насекомых развита хорошо. Высокой организации достигли органы чувств: осязания, обоняния, вкуса, зрения, слуха. Особенно хорошо развиты сложные фасеточные глаза (до 28 тыс. фасеток в каждом). Насекомые видят зелено-желтые, синие и ультрафиолетовые лучи. Многие из них хорошо слышат, в том числе и ультразвук.Дыхательная система насекомых представлена трахеями. Трахейные стволы, многократно разветвляясь в теле насекомого, открываются отверстиями-дыхальцами по бокам заднегрудого и брюшных сегментов.Органом выделения, кроме специальных трубочек-выростов кишечника, является и жировое тело, где откладываются продукты обмена веществ.Развитие насекомых.Все насекомые – раздельнополые животные. После внутреннего оплодотворения самка откладывает несколько десятков яиц. Места отложения яиц самые разнообразные: листья растений, почва, водная поверхность, нечистоты, мясо и т. д. Самка всегда откладывает яйца вблизи той пищи, которой будет питаться личинка. Из яйца через некоторое время вылупляется личинка, которая активно питается и растет. В зависимости от вида личинки и ее развития во взрослое насекомое может иметь полное и неполное превращение.Рис. 82. Насекомые: с неполным превращением (А): 1 – развитие кузнечика;2 – саранча; 3 – медведка; 4 – клоп-солдатик; с полным превращением (Б): 5 – развитие бабочки; 6 – жук-плавунец; 7 – овод; 8 – пчела; 9 – стрекоза. При полном превращении – метаморфозе развитие идет в четыре стадии: яйцо, личинка, куколка, взрослое насекомое (имаго).Личинка совершенно непохожа на взрослую форму (рис. 82, Б), а больше напоминает кольчатого червя. Ее тип питания и местообитание могут совершенно не совпадать с таковым у взрослого насекомого. Личинки имеют грызущий ротовой аппарат, активно питаются и растут, несколько раз линяя. Когда личинка достигает предельной величины, она замирает, покрывается новой хитиновой оболочкой или паутинным коконом и превращается в куколку.На этой стадии насекомые не питаются (иногда целую зиму). Из куколки через некоторое время появляется взрослая форма, имаго, со всеми признаками, характерными для взрослого насекомого (крылья, конечности, ротовой аппарат).Развитие с полным превращением характерно для эволюционно более молодых отрядов. Для эволюционно более древних насекомых характерно неполное превращение.При неполном превращенииразвитие идет в три стадии: яйцо, личинка, имаго.Стадия куколки отсутствует. Личинка по форме тела напоминает взрослое насекомое, отличаясь лишь величиной и отсутствием крыльев (рис. 82, А). В процессе роста личинка несколько раз линяет, прежде чем достигнет размера взрослой особи. У насекомых с неполным превращением зимуют обычно яйца.Класс насекомых весьма разнообразен. Он насчитывает более 30 отрядов, отличающихся друг от друга главным образом строением крыльев, ротового аппарата и развитием.Наиболее широко распространенные низшие насекомые с неполным превращением – это тараканы, стрекозы, прямокрылые(кузнечики, саранча, сверчки), полужесткокрылые(клопы).К высшим насекомым с полным превращением относятся жесткокрылые(бабочки), перепончатокрылые(шмели, осы, пчелы, муравьи, наездники), двукрылые(мухи, слепни, комары).Заселив разнообразные биоценозы, насекомые расположились в них по вертикали и горизонтали. Они обитают на всех континентах и во всех природных зонах от Арктики до Антарктиды. Насекомые тропических стран более разнообразны и крупнее по размеру, чем насекомые умеренных и северных широт. Приспосабливаясь к различным условиям, они приобрели разный внешний вид. Это касается размеров тела, окраски, строения конечностей и ротового аппарата.Большинство насекомых имеет небольшие размеры (до 1–3 см). Это позволяет им обитать в местах, недоступных другим животным. Благодаря различным приспособлениям они успешно выживают в борьбе за существование. Их окраска может быть покровительственной,маскирующей под цвет окружающей среды (кузнечики), предупреждающей,при наличии ядовитых желез или неприятного запаха и вкуса (осы, божьи коровки), отпугивающей(«глазчатые пятна на крыльях бабочек). Для незащищенных особей характерна мимикрия – подражание защищенным особям (осовидные мухи). Насекомые могут иметь химическое «оружие защиты, как у жуков-бомбардиров, способных выстреливать концом брюшка с образованием дымного облачка. Муравьи выделяют большое количество муравьиной кислоты, обладающей обжигающим действием.Для насекомых характерны сезонная и суточная активность, миграции в пространстве. Так, например, бабочки могут быть дневными и ночными. Саранча способна передвигаться на огромные расстояния. Кроме того, существуют общественные насекомые: пчелы, муравьи, термиты, образующие большие семьи – колонии, в которых обязанности четко распределены, а особи дифференцированы: матка (крупная самка), трутни (самцы), рабочие особи, или солдаты.Поведение насекомых складывается из непосредственных реакций на факторы внешней среды, а также обусловлено инстинктами – наследственной безусловно-рефлекторной деятельностью. Инстинкты отличаются большой сложностью и обеспечивают целесообразность поведения насекомого. Например, пчела, исполняя определенный «танец (полет), показывает дорогу к цветкам с нектаром. Муравьи к вечеру закрывают ходы в муравейник, изгоняют чужих особей. Некоторые муравьи выращивают в муравейниках мицелий грибов, культивируют тлей, «доят их, заставляя выделять особые сахаристые вещества.Многие насекомые приносят вред, уничтожая культурные растения, являясь вредителями сельского хозяйства. Например, саранча, уничтожающая в период массового размножения огромные площади с посевами. Некоторые насекомые перешли к паразитическому образу жизни – являются паразитами животных и человека. Это кровососущие насекомые: вши, постельный клоп, пухоеды, грызущие волосы и перья млекопитающих и птиц. Часто паразитирующие насекомые являются переносчиками опасных заболеваний у человека и животных. Однако многие из них приносят большую пользу, уничтожая вредителей растений, способствуя их опылению. Так, например, наездники откладывают яйца в личинки или имаго других насекомых, тем самым истребляя многих вредителей сельского хозяйства.Человек много веков назад приручил тутового шелкопряда, из кокона которого получает шелковое волокно. В природе это животное жить уже не может. Служат людям и пчелы. Почвенные насекомые рыхлят почву, способствуют ее аэрации, накоплению органических веществ. В целом насекомые являются важным звеном в сложных цепях питания и являются неотъемлемой частью различных биоценозов.









Опубликовано 29.09.2017 по предмету Биология от Гость <<

Только у кольчатых червей есть 1 нервная система диффузного типа 2 нервная система лестничного типа 3 нервная система, представленная подглоточным и надглоточным нервными 4 узлами, а также брюшной нервной цепочкой 4 нервная система стволового типа 5 двусторонняя симметрия

1 ток у кольчатого червя. Оцени ответ Не нашёл ответ?Если тебя не устраивает ответ или его нет, то попробуй воспользоваться поиском на сайте и найти похожие ответы по предмету Биология.









Нервная система Нервная система — целостная морфологическая и функциональная совокупность различных взаимосвязанных нервных структур, которая совместно с гуморальной системой обеспечивает взаимосвязанную регуляцию деятельности всех систем организма и реакцию на изменение условий внутренней и внешней среды. Нервная система действует как интегративная система, связывая в одно целое чувствительность, двигательную активность и работу других регуляторных систем (эндокринной и иммунной).Общая характеристика нервной системы. Все разнообразие значений нервной системы вытекает из ее свойств.Возбудимость, раздражимость и проводимость характеризуются как функции времени, то есть это процесс, возникающий от раздражения до проявления ответной деятельности органа. Согласно электрической теории распространения нервного импульса в нервном волокне он распространяется за счет перехода локальных очагов возбуждения на соседние неактивные области нервного волокна или процесса распространяющейся деполяризации потенциала действия, представляющего подобие электрического тока. В синапсах протекает другой-химический процесс, при котором развитие волны возбуждения-поляризации принадлежит медиатору ацетилхолину, то есть химической реакции.Нервная система обладает свойством трансформации и генерации энергий внешней и внутренней среды и преобразования их в нервный процесс.К особенно важному свойству нервной системы относится свойство мозга хранить информацию в процессе не только онто-, но и филогенеза.Нейроны. Нервная система состоит из нейронов, или нервных клеток и нейроглии, или нейроглиальных клеток. Нейроны — это основные структурные и функциональные элементы как в центральной, так и периферической нервной системе. Нейроны — это возбудимые клетки, то есть они способны генерировать и передавать электрические импульсы (потенциалы действия). Нейроны имеют различную форму и размеры, формируют отростки двух типов: аксоны и дендриты. У нейрона обычно несколько коротких разветвлённых дендритов, по которым импульсы следуют к телу нейрона, и один длинный аксон, по которому импульсы идут от тела нейрона к другим клеткам (нейронам, мышечным либо железистым клеткам). Передача возбуждения с одного нейрона на другие клетки происходит посредством специализированных контактов — синапсов.Морфология нейронов. Структура нервных клеток различна. Существуют многочисленные классификации нервных клеток, основанные на форме их тела, протяженности и форме дендритов и других признаках. По функциональному значению нервные клетки подразделяются на двигательные (моторные), чувствительные (сенсорные) и интернейроны. Нервная клетка осуществляет две основные функции: а) специфическую — переработка поступающей на нейрон информации и передача нервного импульса; б) биосинтетическую для поддержания своей жизнедеятельности. Это находит выражение и в ультраструктуре нервной клетки. Передача информации от одной клетки к другой, объединение нервных клеток в системы и комплексы разной сложности определяют характерные структуры нервной клетки — аксоны, дендриты, синапсы. Органеллы, связанные с обеспечением энергетического обмена, белоксинтезирующей функцией клетки и др. встречаются в большинстве клеток, в нервных клетках они подчинены выполнению их основных функций — переработке и передачи информации. Тело нервной клетки на микроскопическом уровне представляет собой округлое и овальное образование. В центре клетки располагается ядро. Оно содержит ядрышко и окружено ядерными мембранами. В цитоплазме нервных клеток располагаются элементы зернистой и незернистой цитоплазматической сети, полисомы, рибосомы, митохондрии, лизосомы, многопузырчатые тельца и другие органеллы. В функциональной морфологии тела клетки внимание привлекают прежде всего следующие ультраструктуры: 1) митохондрии, определяющие энергетический обмен; 2) ядро, ядрышко, зернистая и незернистая цитоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, полисомы и рибосомы, в основном обеспечивающие белоксинтезирующую функцию клетки; 3) лизосомы и фагосомы — основные органеллы «внутриклеточного пищеварительного тракта; 4) аксоны, дендриты и синапсы, обеспечивающие морфофункциональную связь отдельных клеток.При микроскопическом исследовании обнаруживается, что тело нервных клеток как бы постепенно переходит в дендрит, резкой границы и выраженных различий в ультраструктуре сомы и начального отдела крупного дендрита не наблюдается. Крупные стволы дендритов отдают большие ветви, а также мелкие веточки и шипики. Аксоны, так же как и дендриты, играют важнейшую роль в структурно-функциональной организации мозга и механизмах системной его деятельности. Как правило, от тела нервной клетки отходит один аксон, который затем может отдавать многочисленные ветви. Аксоны покрываются миелиновой оболочкой образуя миелиновые волокна. Пучки волокон составляют белое вещество мозга, черепные и периферические нервы. Переплетения аксонов, дендритов и отростков глиальных клеток создают сложные, не повторяющиеся картины нейропиля. Взаимосвязи между нервными клетками осуществляются межнейрональными контактами, или синапсами. Синапсы делятся на аксосоматические, образованные аксоном с телом нейрона, аксодендритические, расположенные между аксоном и дендритом, и аксо-аксональные, находящиеся между двумя аксонами. Значительно реже встречаются дендро-дендритические синапсы, расположенные между дендритами. В синапсе выделяют пресинаптический отросток, содержащий пресинаптические пузырьки, и постсинаптическую часть (дендрит, тело клетки или аксон). Активная зона синаптического контакта, в которой осуществляются выделение медиатора и передача импульса, характеризуется увеличением электронной плотности пресинаптической и постсинаптической мембран, разделенных синаптической щелью. По механизмам передачи импульса различают синапсы, в которых эта передача осуществляется с помощью медиаторов, и синапсы, в которых передача импульса происходит электрическим путем, без участия медиаторов.Важную роль в межнейрональных связях играет аксональный транспорт. Принцип его заключается в том, что в теле нервной клетки благодаря участию шероховатого эндоплазматического ретикулума, пластинчатого комплекса, ядра и ферментных систем, растворенных в цитоплазме клетки, синтезируется ряд ферментов и сложных молекул, которые затем транспортируются по аксону в его концевые отделы — синапсы. Система аксонального транспорта является тем основным механизмом, который определяет возобновление и запас медиаторов и модуляторов в пресинаптических окончаниях, а также лежит в основе формирования новых отростков, аксонов и дендритов.Нейроглия. Глиальные клетки более многочисленны, чем нейроны и составляют по крайней мере половину объёма ЦНС, но в отличие от нейронов они не могут генерировать потенциалов действия. Нейроглиальные клетки различны по строению и происхождению, они выполняют вспомогательные функции в нервной системе, обеспечивая опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.Сравнительная нейроанатомия. Типы нервных систем. Существует несколько типов организации нервной системы, представленные у различных систематических групп животных.
  • Диффузная нервная система — представлена у кишечнополостных. Нервные клетки образуют диффузное нервное сплетение в эктодерме по всему телу животного, и при сильном раздражении одной части сплетения возникает генерализованный ответ — реагирует все тело.
  • Стволовая нервная система (ортогон)— некоторые нервные клетки собираются в нервные стволы, наряду с которыми сохраняется и диффузное подкожное сплетение. Такой тип нервной системы представлен у плоских червей и нематод (у последних диффузное сплетение сильно редуцировано), а также многих других групп первичноротых — например, гастротрих и головохоботных.
  • Узловая нервная система, или сложная ганглионарная система — представлена у аннелид, членистоногих, моллюсков и других групп беспозвоночных. Большая часть клеток центральной нервной системы собраны в нервные узлы — ганглии. У многих животных клетки в них специализированы и обслуживают отдельные органы. У некоторых моллюсков (например, головоногих) и членистоногих возникает сложное объединение специализированных ганглиев с развитыми связями между ними — единый головной мозг или головогрудная нервная масса (у пауков). У насекомых особенно сложное строение имеют некоторые отделы протоцеребрума («грибовидные тела»).
  • Трубчатая нервная система (нервная трубка) характерна для хордовых.
Нервная система различных животных. Нервная система книдарий и гребневиков. Наиболее примитивными животными, у которых есть нервная система, считаются книдарии. У полипов она представляет собой примитивную субэпителиальную нервную сеть (нервный плексус), оплетающую всё тело животного и состоящую из нейронов разного типа (чувствительных и ганглиозных клеток), соединённых друг с другом отростками (диффузная нервная система), особенно плотные их сплетения образуются наоральном и аборальном полюсах тела. Раздражение вызывает быстрое проведение возбуждения по телу гидры и приводит к сокращению всего тела, в связи с сокращением эпителиально-мускульных клеток эктодермы и одновременно их расслаблением в энтодерме. Медузы устроены сложнее полипов, в их нервной системе начинает обособляться центральный отдел. Помимо подкожного нервного сплетения у них имеются ганглии по краюзонтика, соединённые отростками нервных клеток в нервное кольцо, от которого иннервируются мышечные волокна паруса и ропалии — структуры, содержащие различные органы чувств (диффузно-узловая нервная система). Бо?льшая централизация наблюдается у сцифомедуз и особеннокубомедуз. Их 8 ганглиев, соответствующие 8 ропалиям, достигают достаточно крупных размеров.Нервная система гребневиков включает субэпителиальное нервное сплетение со сгущениями вдоль рядов гребных пластинок, которые сходятся к основанию сложно устроенного аборального органа чувств. У некоторых гребневиков описаны находящиеся рядом с ним нервные ганглии.Нервная система первичноротых. Плоские черви имеют уже подразделенную на центральный и периферический отделы нервную систему. В целом нервная система напоминает правильную решётку — такой тип строения был назван ортогоном. Она состоит из мозгового ганглия, у многих групп окружающего статоцист(эндонного мозга), который соединен с нервными стволами ортогона, идущими вдоль тела и соединенные кольцевыми поперечными перемычками (комиссурами). Нервные стволы состоят из нервных волокон, отходящих от рассеянных по их ходу нервных клеток. У некоторых групп нервная система довольно примитивна и близка к диффузной. Среди плоских червей наблюдаются следующие тенденции: упорядочивание подкожного сплетения с обособлением стволов и комиссур, увеличение размеров мозгового ганглия, который превращается в центральный аппарат управления, погружение нервной системы в толщу тела; и, наконец, уменьшение числа нервных стволов (у некоторых групп сохраняются лишь два брюшных (боковых) ствола).У немертин центральная часть нервной системы представлена парой соединённых двойных ганглиев, расположенных над и под влагалищемхоботка, соединённых комиссурами и достигающих значительного размера. От ганглиев идут назад нервные стволы, обычно их пара и расположены они по бокам тела. Они также соединены комиссурами, расположены они в кожно-мускульном мешке или в паренхиме. От головного узла отходят многочисленные нервы, наиболее сильно развиты спинной нерв (часто двойной), брюшной и глоточный.У брюхоресничных червей имеется надглоточный ганглий, окологлоточное нервное кольцо и два поверхностных боковых продольных ствола, соединённых комиссурами.У нематод имеется окологлоточное нервное кольцо, вперёд и назад от которого отходят по 6 нервных стволов, наиболее крупные — брюшной и спинной стволы — тянутся вдоль соответствующих гиподермальных валиков. Между собой нервные стволы связаны полукольцевыми перемычками, иннервируют они соответственно мышцы брюшных и спинных боковых лент. Нервная система нематоды Caenorhabditis elegans была закартированана клеточном уровне. Каждый нейрон был зарегистрирован, прослежено его происхождение и большинство, если не все, нейронные связи известны. У этого вида нервная система обладает половым диморфизмом: мужская и гермафродитная нервная система имеют разное количество нейронов и групп нейронов, чтобы выполнять полоспецифические функции.У киноринх нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и вентрального (брюшного) ствола, на котором, в соответствии с присущей им сегментацией тела, группами расположены ганглионарные клетки.Схоже устроена нервная система волосатиков и приапулид, но их вентральный нервный ствол лишен утолщений.У коловраток имеется крупный надглоточный ганглий, от которого отходят нервы, особенно крупные — два нерва, идущие через всё тело по бокам кишечника. Более мелкие ганглии лежат в ноге (педальный ганглий) и рядом с жевательным желудком (ганглий мастакса).У скребней нервная система очень проста: внутри влагалища хоботка имеется непарный ганглий, от которого отходят тонкие веточки вперёд к хоботку и два более толстых боковых ствола назад, они выходят из влагалища хоботка, пересекают полость тела, а затем по её стенкам идут назад.У кольчатых червей имеется парный надглоточный нервный узел, окологлоточными коннективами (коннективы в отличие от комиссур соединяют разноимённые ганглии) соединённый с брюшной частью нервной системы. У примитивных полихет она состоит из двух продольных нервных тяжей, в которых располагаются нервные клетки. У более высокоорганизованных форм они образуют парные ганглии в каждом сегменте тела (нервная лестница), а нервные стволы сближаются. У большинства же полихет парные ганглии сливаются (брюшная нервная цепочка), у части сливаются и их коннективы. От ганглиев отходят многочисленные нервы к органам своего сегмента. В ряду полихет происходит погружение нервной системы из-под эпителия в толщу мышц или даже под кожно-мускульный мешок. Ганглии разных сегментов могут концентрироваться, если сливаются их сегменты. Аналогичные тенденции наблюдаются и у олигохет. У пиявок нервная цепочка, лежащая в брюшном лакунарном канале, состоит из 20 или более ганглиев, причём в один объединяются первые 4 ганглия (подглоточный нервный узел) и последние 7.У эхиурид нервная система развита слабо — окологлоточное нервное кольцо соединено с брюшным стволом, но нервные клетки рассеяны по ним равномерно и нигде не образуют узлов.У сипункулид имеется надглоточный нервный ганглий, окологлоточное нервное кольцо и лишённый нервных узлов брюшной ствол, лежащий на внутренней стороне полости тела.Тихоходки имеют надглоточный ганглий, окологлоточные коннективы и брюшную цепочку с 5 парными ганглиями.Онихофоры имеют примитивную нервную систему. Мозг состоит из трёх отделов: протоцеребрум иннервирует глаза, дейтоцеребрум — антенны, а тритоцеребрум — переднюю кишку. От окологлоточных коннектив отходят нервы к челюстям и ротовым сосочкам, а сами коннективы переходят в далёкие друг от друга брюшные стволы, равномерно покрытые нервными клетками и соединённые тонкими комиссурами.Нервная система членистоногих. У членистоногих нервная система слагается из парного надглоточного узла, состоящего из нескольких соединённых нервных узлов (головной мозг), окологлоточных коннектив и брюшной нервной цепочки, состоящей из двух параллельных стволов. У большинства групп головной мозг делится на три отдела — прото-, дейто- и тритоцеребрум. Каждый сегмент тела имеет по паре нервных ганглиев, но часто наблюдается слияние ганглиев с образованием крупных нервных центров; например, подглоточный нервный узел состоит из нескольких пар сросшихся ганглиев — он контролируетслюнные железы и некоторые мышцы пищевода.В ряду ракообразных в целом наблюдаются те же тенденции, что и у кольчатых червей: сближение пары брюшных нервных стволов, слияние парных узлов одного сегмента тела (то есть образование брюшной нервной цепочки), слияние её узлов в продольном направлении по мере объединения сегментов тела. Так, у крабов имеется лишь две нервные массы — головной мозг и нервная масса в груди, а у веслоногих и ракушковых раков образуется единственное компактное образование, пронизанное каналом пищеварительной системы. Головной мозг раков состоит из парных долей — протоцеребрума, от которого отходят зрительные нервы, имеющие ганглиозные скопления нервных клеток, и дейтоцеребрума, иннервирующего антенны I. Обычно добавляется и тритоцеребрум, образованный слившимися узлами сегмента антенн II, нервы к которым обычно отходят от окологлоточных коннективов. У ракообразных имеется развитая симпатическая нервная система, состоящая из мозгового отдела и непарного симпатического нерва, имеющего несколько ганглиев и иннервирующего кишечник. Важную роль в физиологии раков играютнейросекреторные клетки, расположенные в различных частях нервной системы и выделяющие нейрогормоны.Головной мозг многоножек имеет сложное строение, образован, скорее всего, многими ганглиями. Подглоточный ганглий иннервирует все ротовые конечности, от него начинается длинный парный продольный нервный ствол, на котором в каждом сегменте приходится по одному парному ганглию (у двупарноногих многоножек в каждом сегменте, начиная с пятого, по две пары ганглиев, расположенных одна за другой).Нервная система насекомых, также состоящая из головного мозга и брюшной нервной цепочке, может достигать значительного развития и специализации отдельных элементов. Головной мозг состоит из трёх типичных отделов, каждый из которых состоит из нескольких ганглиев, разделённых прослойками нервных волокон. Важным ассоциативным центром являются «грибовидные тела протоцеребрума. Особенно развитый мозг у общественных насекомых (муравьёв, пчёл, термитов). Брюшная нервная цепочка состоит из подглоточного нервного узла, иннервирующего ротовые конечности, трёх крупных грудных узлов и брюшных узлов (не более 11). У большинства видов не встречается во взрослом состоянии более 8 ганглиев, у многих и они сливаются, давая крупные ганглиозные массы. Может доходить до образования только одной ганглиозной массы в груди, иннервирующей и грудь, и брюшко насекомого (например, у некоторых мух). В онтогенезе зачастую происходит объединение ганглиев. От головного мозга отходят симпатические нервы. Практически во всех отделах нервной системы имеются нейросекреторные клетки.У мечехвостов головной мозг внешне не расчленён, но имеет сложное гистологическое строение. Утолщённые окологлоточные коннективы иннервируют хелицеры, все конечности головогруди и жаберные крышки. Брюшная нервная цепочка состоит из 6 ганглиев, задний образован слиянием нескольких. Нервы брюшных конечностей соединены продольными боковыми стволами.Нервная система паукообразных имеет чёткую тенденцию к концентрации. Головной мозг состоит только из протоцеребрума и тритоцеребрума в связи с отсутствием структур, которые иннервирует дейтоцеребрум. Метамерность брюшной нервной цепочки яснее всего сохраняется ускорпионов — у них большая ганглиозная масса в груди и 7 ганглиев в брюшке, у сольпуг их только 1, а у пауков все ганглии слились в головогрудную нервную массу; у сенокосцев и клещей нет разграничения между нею и головным мозгом.Морские пауки, как и все хелицеровые, не имеют дейтоцеребрума. Брюшная нервная цепочка у разных видов содержит от 4-5 ганглиев до одной сплошной ганглиозной массы.Нервная система моллюсков. У примитивных моллюсков хитонов нервная система состоит из окологлоточного кольца (иннервирует голову) и 4 продольных стволов — двухпедальных (иннервируют ногу, которые связаны без особого порядка многочисленными комиссурами, и двух плевровисцеральных, которые расположены кнаружи и выше педальных (иннервируют внутренностный мешок, над порошицей соединяются). Педальный и плевровисцеральный стволы одной стороны также связаны множеством перемычек.Схоже устроена нервная система моноплакофор, но педальные стволы соединяются у них только одной перемычкой.У более развитых форм образуется в результате концентрации нервных клеток несколько пар ганглиев, которые смещаются к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный узел (головной мозг).Морфологическое деление Онтогенез. Модели. В настоящий момент нет единого положения о развитии нервной системы в онтогенезе. Основная проблема заключается в оценке уровня детерминированности (предопределения) в развитии тканей из зародышевых клеток. Наиболее перспективными моделями являются мозаичная модель и регуляционная модель. Ни та, ни другая не может в полной мере объяснить развитие нервной системы.
  • Мозаичная модель предполагает полное детерминирование судьбы отдельной клетки на протяжении всего онтогенеза.
  • Регуляционная модель предполагает случайное и изменяемое развитие отдельных клеток, при детерминированности только нейрального направления (то есть любая клетка определённой группы клеток может стать какой угодно в пределах возможности развития для этой группы клеток).
Для беспозвоночных мозаичная модель практически безупречна — степень детерминации их бластомеров очень высока. Но для позвоночных все гораздо сложнее. Некая роль детерминации и здесь несомненна. Уже на шестнадцатиклеточной стадии развития бластулы позвоночных можно с достаточной долей уверенности сказать, какой бластомер не является предшественником определённого органа.Маркус Джакобсон в 1985 году ввел клональную модель развития головного мозга (близка к регуляционной). Он предположил, что детерминирована судьба отдельных групп клеток, представляющих собой потомство отдельного бластомера, то есть, «клонов этого бластомера. Муди и Такасаки (независимо) развили эту модель в 1987. Построена карта 32-клеточной стадии развития бластулы. Например, установлено, что потомки бластомера D 2 (вегетативный полюс) всегда встречаются в продолговатом мозге. С другой стороны, потомки почти всех бластомеров анимального полюса не имеют выраженной детерминации. У разных организмов одного вида они могут встречаться или не встречаться в определённых отделах головного мозга.Регуляционные механизмы. Выяснено, что развитие каждого бластомера зависит от наличия и концентрации специфических веществ — паракринных факторов, которые выделяются другими бластомерами. Например в опыте in vitro с апикальной частью бластулы оказалось, что в отсутствие активина (паракринного фактора вегетативного полюса) клетки развиваются в обычный эпидермис, а при его наличии, в зависимости от концентрации, по возрастанию её: клетки мезенхимы, гладкомышечные, клетки хорды или клетки сердечной мышцы.Все вещества, определяющие поведение и судьбу клеток, их воспринимающих, в зависимости от дозы (концентрации) вещества в данном участке многоклеточного зародыша, называются морфогенами.Одни клетки секретируют во внеклеточное пространство растворимые активные молекулы (морфогены), убывающие от своего источника по градиенту концентрации.Та группа клеток, чьё расположение и назначение задано в пределах одних и тех же границ (с помощью морфогенов), называетсяморфогенетическим полем. Судьба самого морфогенетического поля жестко определена. Каждое конкретное морфогенетическое поле отвечает за образование конкретного органа, даже если эту группу клеток трансплантировать в различные части зародыша. Судьбы же отдельных клеток внутри поля зафиксированы не столь жестко, так что они могут в известных пределах менять назначение, восполняя функции утраченных полем клеток. Концепция морфогенетического поля является более общим понятием, по отношению к нервной системе она отвечает регуляторной модели.С понятиями морфоген и морфогенетическое поле тесно связано понятие эмбриональной индукции. Это явление, также общее для всех систем организма, впервые было показано на развитии нервной трубки.Развитие нервной системы позвоночных. Нервная система образуется из эктодермы — наружного из трёх зародышевых листков. Между клетками мезодермы и эктодермы начинается паракринное взаимодействие, то есть в мезодерме вырабатывается специальное вещество — фактор роста нейронов, которое передаётся в эктодерму. Под влиянием фактора роста нейронов часть эктодермальных клеток превращается в нейроэпиталиальные клетки, причём образование нейроэпителиальных клеток происходит очень быстро — со скорость 250000 штук в минуту. Этот процесс называется нейрональной индукцией (частный случай эмбриональной индукции).В результате образуется нервная пластинка, которая состоит из одинаковых клеток. Из неё образуются нервные валики, а из них — нервная трубка, которая обособляется от эктодермы (конкретно за образование нервной трубки и нервного гребня отвечает смена типов кадгеринов, молекул клеточной адгезии), уходя под неё. Механизм нейруляции несколько различается у низших и высших позвоночных. Замыкается нервная трубка не одновременно по всей длине. Прежде всего замыкание происходит в средней части, затем этот процесс распространяется к заднему и переднему её концам. На концах трубки сохраняется два незамкнутых участка — передний и задний нейропоры.Затем происходит процесс дифференциации нейроэпителиальных клеток на нейробласты и глиобласты. Глиобласты дают начало астроцитам, олигодендроцитам и эпиндимным клеткам. Нейробласты становятся нейронами. Далее происходит процесс миграции — нейроны перемещаются туда, где они будут выполнять свою функцию. За счёт конуса роста нейрон ползет, подобно амёбе, а путь ему указывают отростки глиальных клеток. Следующий этап — агрегация (слипание однотипных нейронов, например, участвующих в образовании мозжечка, таламуса и пр). Нейроны узнают друг друга благодаря поверхностным лигандам — специальным молекулам, имеющимся на их мембранах. Объединившись, нейроны выстраиваются в необходимом для данной структуры порядке.После этого идёт созревание нервной системы. Из конуса роста нейрона вырастает аксон, от тела отрастают дендриты.Затем происходит фасцикуляция — объединение однотипных аксонов (образование нервов).Последний этап — запрограммированная гибель тех нервных клеток, в которых произошёл сбой за время формирования нервной системы (около 8 % клеток посылают свой аксон не туда, куда нужно).Нейронауки. Современная наука о нервной системе объединяет многие научные дисциплины: наряду с классическими нейроанатомией, неврологией инейрофизиологией, важный вклад в изучение нервной системы вносят молекулярная биология и генетика, химия, кибернетика и ряд других наук. Такой междисциплинарный подход к изучению нервной системы нашёл отражение в термине — нейронаука (neuroscience). В русскоязычной научной литературе в качестве синонима часто используется термин «нейробиология. Одной из основных целей нейронауки является понимание процессов, происходящих как на уровне отдельных нейронов, так и нейронных сетей, итогом которых являются различные психические процессы: мышление, эмоции, сознание. В соответствие с этой задачей изучение нервной системы ведется на разных уровнях организации, начиная с молекулярного и заканчивая изучением сознания, творческих способностей и социального поведения.В последние годы, благодаря появлению новых методов исследования, в ветеринарной медицине стала развиваться отрасль, названнаяветеринарной психоневрологией, исследующая системные взаимосвязи между деятельностью нервной системы как единого целого и другими органами и системами.Профессиональные сообщества и журналы. Общество нейронаук (SfN, the Society for Neuroscience) — крупнейшая некоммерческая международная организация, объединяющая более 38 тыс. учёных и врачей, занимающихся изучением мозга и нервной системы. Общество было основано в 1969 году, штаб-квартира находится в Вашингтоне. Основной его целью является обмен научной информацией между учёными. С этой целью ежегодно проводится международная конференция в различных городах США и издается Журнал нейронаук (The Journal of Neuroscience). Общество ведет просветительскую и образовательную работу.Федерация европейских обществ нейронаук (FENS, the Federation of European Neuroscience Societies)объединяет большое количество профессиональных обществ из европейских стран, в том числе и из России. Федерация была основана в 1998 году и является партнером американского общества нейронаук (SfN). Федерация проводит международную конференцию в разных европейских городах раз в 2 года и выпускает Европейский журнал нейронаук (European Journal of Neuroscience)Интересные факты. Американка Хэрриет Коул (1853—1888) умерла в возрасте 35 лет от туберкулёза и завещала своё тело науке. Тогда патологоанатом Руфус Б. Универ из медицинского колледжа Ханеманна в Филадельфии потратил 5 месяцев на то, чтобы аккуратно извлечь, разложить и закрепить нервы Хэрриет. Ему удалось даже сохранить глазные яблоки, оставшиеся прикреплёнными к глазным нервам.