^Наверх

нервная система у гидры какого типа








Нервная система

Нервная система воспринимает внешние и внут­ренние раздражители, анализирует и перерабатывает посту­пающую информацию, хранит следы прошлой активности (следы памяти) и соответственно регулирует и координи­рует функции организма.

В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс, связанный с распространением возбуждения по рефлекторным дугам и процессом тормо­жения. Нервная система образована главным образом нервной тканью, основная структурная и функциональная единица которой — нейрон. В ходе эволюции животных происходило постепенное усложнение нервнойсистемы и одновременно усложнялось их поведение.

В развитии нерв­ной системы отмечают несколько этапов.

У простейших нервной системы нет, но у некоторых инфузорий есть внутриклеточный фибриллярный возбудимый аппарат. По мере развития многоклеточных формируется специализи­рованная ткань, способная к воспроизведению активных реакций, то есть к возбуждению. Сетевидная, или диффуз­ная, нервнаясистема впервые появляется у кишечнопо­лостных (гидроидные полипы). Она образована отростками нейронов, диффузно распределенными по всему телу в виде сети. Диффузная нервная система быстро проводит возбуждение из точки раздражения во всех направлениях, что придает ей интегративные свойства.

Диффузной нервной системе свойственны и незначи­тельные признаки централизации (у гидры уплотнения нервных элементов в области подошвы и орального полю­са). Усложнение нервной системы шло параллельно с раз­витием органов движения и выражалось прежде всего в обособлении нейронов из диффузной сети, погружении их в глубь тела и образовании там скоплений. Так, у свободно живущих кишечнополостных (медуз) нейроны скаплива­ются в ганглии, образуя диффузно-узловую нервную сис­тему. Формирование этого типа нервной системы связано, в первую очередь, с развитием специальных рецепторов на поверхности тела, способных избирательно реагировать на механические, химические и световые воздействия. Наряду с этим прогрессивно увеличивается число нейронов и разнообразие их типов, формируется нейроглия. Появля­ются двухполюсные нейроны, имеющие дендриты и аксо­ны. Проведение возбуждения становится направленным. Дифференцируются и нервные структуры, в которых осу­ществляется передача соответствующих сигналов другим клеткам, управляющим ответными реакциями организма. Таким образом, одни клетки специализируются на рецеп­ции, другие — на проведении, третьи — на сокращении. Дальнейшее эволюционное усложнение нервной системы связано с централизацией и выработкой узлового типа организации (членистоногие, кольчатые черви, моллюски). Нейроны концентрируются в нервные узлы (ганглии), свя­занные нервными волокнами между собой, а также с рецепторами и исполнительными органами (мышцы, же­лезы).

Дифференциация пищеварительной, половой, крове­носной и др. систем органов сопровождалась совершенст­вованием обеспечения взаимодействия между ними с по­мощью нервной системы. Происходит значительное усложнение и возникновение множества центральных нервных образований, находящихся в зависимости друг от друга. Околощитовидные ганглии и нервы, контролирую­щие питание и роющие движения, развиваются у филоге­нетически высших форм в рецепторы, воспринимающие свет, звук, запах; появляются органы чувств. Так как ос­новные рецепторные органы располагаются в головном конце тела, то и соответствующие ганглии в головной части туловища развиваются сильнее, подчиняют себе деятель­ность остальных и образуют головной мозг. У членистоно­гих и кольчатых червей хорошо развита нервная цепочка. Формирование адаптивного поведения организма проявля­ет себя наиболее ярко на высшем уровне эволюции — у позвоночных — и связано с усложнением структуры нерв­ной системы и усовершенствованием взаимодействия ор­ганизма с внешней средой. Одни части нервной системы проявляют в филогенезе тенденцию усиленного роста, дру­гие остаются слаборазвитыми. У рыб передний мозг слабо дифференцирован, но хорошо развиты задний и средний мозг, мозжечок.У земноводных и пресмыкающихся из переднего мозгового пузыря обособляются промежуточ­ный мозг и два полушария с первичной корой мозга.

У птиц сильно развит мозжечок, средний и промеж­уточныймозг. Коравыраженаслабо, но вместо нее сфор­мировались особые структуры (гиперстриатум), выполняю­щие те же, что и кораумлекопитающих, функции.

Высшего развития нервная система достигает умлеко­питающих, особенно у человека, главным образом за счет увеличения и усложнения строения корыбольших полуша­рий. Развитие и дифференциация структур нервной систе­мы у высших животных обусловили ее разделение на центральную и периферическую.

 Поделись с друзьями:









Эволюция нервной системыи поведения животных


Поделиться
Любые студенческие работы ДОРОГО, КАЧЕСТВЕННО 100 руб. бонус за первый заказ. Всего 3 вопроса:
Узнать стоимость
работы
В ходе биологической эволюции нервные клетки, а вместе с ними и нервная система, прошли путь постепенного усложнения. Одновременно менялись и основные типы поведения организмов, что привело в конечном итоге к появлению мышления и разума. Выявив основные принципы усложнения работы нервной системы, можно установить и специфические особенности поведения человека.Нервная система могла появиться только у многоклеточных животных. Среди них к наиболее простым можно отнести кишечнополостных с сидячим образом жизни. Тело этих животных представляет собой мешок из двух слоёв клеток с отверстием на головном конце. Нервная система по строению напоминает сеть из одинаковых нервных клеток, разбросанных равномерно по всему телу и соединённых короткими отростками. Основные поведенческие реакции в упрощенном варианте сводятся к сжиманию тела при возникновении опасного фактора и к возвращению в прежнее состояние после его исчезновении. У некоторых более сложных представителей наблюдается повышенная концентрация нервных клеток на головном конце вокруг рта. Это является предвестником появления нервных узлов, а в будущем и центральной нервной системы. У червей нервные клетки характеризуются наличием более развитых отростков и концентрируются в виде нервных узлов, образующих брюшную и спинную цепочки. Особенно много нервных узлов появляется на головном конце, что можно рассматривать как прототип  будущего высшего отдела нервной системы – головного мозга.Основной тип поведения низших животных складывается из элементарных нервных реакций, называемых безусловными рефлексами. Это врождённые реакции на жизненно важные раздражители. Такие реакции сохранились и имеют важное значение для поведения высших животных, в том числе и человека. Управляют этими реакциями низшие, наиболее древние отделы нервной системы. У человека таким отделом является спинной мозг. Для осуществления простейшего безусловного рефлекса достаточно системы из  двух  нервных  клеток (рис.5.3):  чувствительной,  которая расположена  в нервном узле задних корешков спинного мозга, и двигательной, расположенной в передних рогах серого вещества.Получив сигнал от рецепторных клеток по аксону (центростремительному нерву), чувствительная клетка передаёт его по дендриту на двигательную клетку, которая в свою очередь по своему аксону (центробежному нерву) посылает управляющий сигнал исполнительному органу (мышце, железе, кровеносным сосудам и т.д.). Данная система управления получила название безусловно-рефлекторной дуги. В действительности две указанные клетки обычно соединяются не напрямую, а через третью клетку – вставочный нейрон, который расширяет возможности взаимодействия дуги с другими отделами нервной системы.В ходе усложнения нервной системы у высших животных появились разнообразные комплексы рецепторов в виде сложных органов чувств. Сигналы от этих рецепторов обрабатывались уже в высших отделах головного мозга. Животные получили возможность воспринимать большое разнообразие природных сигналов, подавляющая часть которых не являются жизненно важными, но обычно сопутствуют различным безусловным раздражителям. Такие сигналы являются условиями, в которых действует тот или иной безусловный раздражитель. Например, высокая температура пожара всегда сопровождается световым излучением, запахом, характерными звуками и т.д. При одновременном раздражении нервных центров, воспринимающих эти сигналы, и действии безусловного раздражителя между всеми участвующими клетками за счёт разветвлённой сети отростков возникает вр?менная, относительно устойчивая нервная связь. Наличие этой связи позволяет животному заранее, по одним только сопутствующим сигналам, подготовиться к действию безусловного раздражителя. В такой ситуации исполнительная клетка рефлекторной дуги получает сигнал не от самого безусловного раздражителя, а от высших отделов центральной нервной системы, воспринимающих и анализирующих условные раздражители. Вероятность выживания при таком поведении существенно возрастает. А само поведение получило название условно-рефлекторного. Теория условного рефлекса была разработана русским академиком Иваном Петровичем Павловым (1849 – 1936), который за исследование процессов  пищеварения получил Нобелевскую премию 1904 г. Количество условных рефлексов в течение жизни (в онтогенезе) животного возрастает, и поведение становится более целесообразным. Таким образом, организм получает возможность накапливать жизненный опыт. Человек обладает очень хорошей способностью к выработке условных рефлексов. Но эта способность не выделяет его из животного мира, а скорее подчёркивает общность принципов поведения с животными.В ходе эволюции возник ещё более сложный тип поведения, который характерен только для человека. Это было связано с дальнейшим усложнением органов чувств, нервной и мышечной систем. У человека усложнилась мускулатура лица, гортани, рук, сильно увеличилась кора головного мозга, которая состоит из нескольких десятков миллиардов клеток. В результате появилась способность совершать большое количество очень тонких и разнообразных поведенческих реакций. К ним можно отнести мимику, жесты, звуки. Часть этих разнообразных реакций, которые можно рассматривать как искусственные сигналы, человек стал использовать для обозначения природных сигналов. Это сделало жизнь человека ещё более безопасной, поскольку уменьшилась необходимость получать опыт только через непосредственный контакт с природой. Такой контакт всегда создаёт определённую опасность. Постепенно первоначально примитивная и отчасти хаотичная система жестов и звуков усложнилась и превратилась в членораздельную речь. Речевое общение, при всей своей кажущейся нематериальности и условности, явилось мощным средством выживания. Продемонстрируем это на образном примере.Первобытный охотник, ещё не владеющий речью, находясь далеко от своей пещеры, замечает на удалении, допустим, полукилометра тигра. Имея хорошие условные рефлексы, охотник, не дожидаясь безусловного раздражителя (болевого воздействия), поворачивает обратно и поспешно возвращается в пещеру. В данной ситуации видна большая польза условного рефлекса. Но на практике, скорее всего, условный рефлекс в данной ситуации не поможет. Почему? Потому что тигр – высокоразвитое животное, тоже с хорошими рефлексами, обладает хорошим зрением, слухом, запахи чувствует намного лучше человека, бегает быстрее, прекрасно плавает, при желании может даже вскарабкаться на дерево. Поэтому если человек заметил тигра, то тигр, по всей вероятности, учуял человека ещё раньше. Исход такой ситуации вполне ясен. Человек останется живым только в том случае, если тигр незадолго до этого очень сытно наелся.Теперь рассмотрим вариант, когда человек владеет речью. Тогда данная ситуации вообще не возникнет, поскольку человеку с малолетства объяснят, что такое тигр, где он живёт, и человек заранее будет знать, где ему можно бродить в одиночку, а где не следует.Помимо уже указанной безопасности, перечислим ещё некоторые основные преимущества использования речи.1.      Возможность использовать не только свой собственный опыт, но и опыт всех соплеменников, с которыми возможно речевое общение.2.      Эффективная организация сложных коллективных действий (охота, строительство, скотоводство, земледелие).3.      Появление письменной речи даёт возможность использовать знания не только современников, но и всех предшествующих поколений.4.      Возможность получать быстро и много знаний. Обучение с помощью словесного объяснения называется вербальным. Удобства такого обучения настолько велики, что в современном образовании оно является преобладающим.5.      Появление речи способствовало развитию абстрактного мышления.С развитием общения и речи у человека появилась особая обширная зона коры головного мозга, расположенная в лобной части. Эта зона отвечает за восприятие и анализ речевых сигналов. У животных, даже таких, как обезьяны, подобная зона отсутствует. Систему нейронных взаимодействий, которая управляет сложным поведением, основанным на словесном общении,  И.П. Павлов предложил называть второй сигнальной системой в отличие от первой, которая анализирует естественные природные сигналы. Первая сигнальная система существует как у человека, так и у животных, и обеспечивает условно-рефлекторное поведение, а вторая сигнальная система имеется только у человека и обеспечивает разумное поведение.Деление на первую и вторую сигнальные системы является весьма условным. Невозможно указать разницу между воспринимаемым природным звуком и звуком человеческой речи. И в том и в другом случае ухо реагирует на физический процесс быстрых перепадов давления воздушной среды. В обоих случаях от ушных рецепторов начинают двигаться в центральную нервную систему электрические импульсы. Разница, вероятно, в том, что количественные характеристики воздушных колебаний (частота) в природном сигнале отличаются от колебаний в словесном сигнале. В результате в разных случаях возбуждаются разные рецепторные клетки, настроенные на разную резонансную частоту. Наборы  волокон, загруженных электрическими импульсами, будут для двух случаев различными. Таким образом, имея некоторое общее происхождение, но отличаясь физическими параметрами, внешние сигналы приведут к возбуждению или торможению внутри мозга разных групп нервных клеток. При этом различить какая клетка восприняла сигнал от слова, а какая от шелеста листвы затруднительно, учитывая, что и в шелесте листвы, и в речи могут быть звуки одинаковой частоты. Различие существует только лишь для каждого набора звуков в целом.








3.1. Происхождение и функции нервной системы.

Нервная система у всех животных имеет эктодермальное происхождение. Она выполняет следующие функции:

- связь организма с окружающей средой (восприятие, передача раздражения и ответная реакция на раздражение);

- связь всех органов и систем органов в единое целое;

- нервная система лежит в основе формирования высшей нервной деятельности.

3.2. Эволюция нервной системы в ряду беспозвоночных животных.

Впервые нервная система появилась у кишечнополостных и имела диффузный или сетчатый тип нервной системы, т.е. нервная система представляет собой сеть нервных клеток, распределенных по всему телу и связанных между собой тонкими отростками. Типичное строение она имеет у гидры, но уже у медуз и полипов появляются скопления нервных клеток в определенных местах (около рта, по краям зонтика), эти скопления нервных клеток являются предшественниками органов чувств.

Дальше эволюция нервной системы идет по пути концентрации нервных клеток в определенных местах тела, т.е. по пути образования нервных узлов (ганглиев). Эти узлы в первую очередь возникают там, где находятся клетки воспринимающие раздражение из окружающей среды. Так при радиальной симметрии возникает радиальный тип нервной системы, а при билатеральной симметрии концентрация нервных узлов происходит на переднем конце тела. От головных узлов отходят парные нервные стволы, идущие вдоль тела. Такой тип нервной системы называется ганглиозно-стволовым.

Типичное строение этот тип нервной системы имеет у плоских червей, т.е. в переднем конце тела имеются парные ганглии, от которых отходят вперед нервные волокна и органы чувств, и нервные стволы, идущие вдоль тела.

У круглых червей головные ганглии сливаются в окологлоточное нервное кольцо, от которого также идут нервные стволы вдоль тела.

У кольчатых червей образуется нервная цепочка, т.е. в каждом членике формируются самостоятельные парные нервные узлы. Все они соединяются как продольными, так и поперечными тяжами. В результате нервная система приобретает строение, напоминающие лестницу. Часто обе цепочки сближаются, соединяясь по средней части тела в непарную брюшную нервную цепочку.

У членистоногих такой же тип нервной систем, но количество нервных узлов уменьшается, а размер их увеличивается, особенно в головном или в головогрудном отделе, т.е. идет процесс цефализации.

У моллюсков нервная система представлена узлами в разных отделах тела, соединенных между собой тяжами и отходящими от узлов нервами. У брюхоногих моллюсков имеются педальный, церебральный и плеврально-висцеральные узлы; у двустворчатых – педальный и плеврально-висцеральный; у головоногих – плеврально-висцеральный и церебральный нервные узлы. Вокруг глотки у головоногих моллюсков наблюдается скопление нервной ткани.

3.3. Эволюция нервной системы у хордовых животных.

Нервная система у хордовых представлена нервной трубкой, которая дифференцируется на головной и спинной мозг.

У низших хордовых нервная трубка имеет вид полой трубки (невроцель) с отходящими от трубки нервами. У ланцетника в головном отделе образуется небольшое расширение – зачаток головного мозга. Это расширение получило название желудочка.

У высших хордовых на переднем конце нервной трубки образуется три вздутия: передний, средний и задний пузыри. Из первого мозгового пузыря образуется в дальнейшем передний и промежуточный мозг, из среднего – средний, из заднего – мозжечок и продолговатый мозг, переходящий в спинной.

У всех классов позвоночных животных мозг состоит из 5 отделов (передний, промежуточный, средний, задний и продолговатый), но степень их развития неодинакова у животных разных классов.

Так у круглоротых все отделы головного мозга расположены друг за другом в горизонтальной плоскости. Продолговатый мозг непосредственно переходит в спинной с центральным каналом в нутрии.

У рыб головной мозг более дифференцирован по сравнению с круглоротыми. Объем переднего мозга увеличен, особенно у двоякодышащих рыб, но передний мозг еще не разделен на полушария и функционально служит высшим обонятельным центром. Крыша переднего мозга тонкая, она состоит только из эпителиальных клеток и не содержит нервной ткани. В промежуточном мозге, с которым связан эпифиз и гипофиз, расположен гипоталамус, являющийся центром эндокринной системы. Наиболее развитым у рыб является средний мозг. Хорошо выражены в нем зрительные доли. В области среднего мозга имеется изгиб, характерный для всех вышестоящих позвоночных. Кроме того средний мозг является анализирующим центром. Мозжечок, входящий в состав заднего мозга, развит хорошо в связи со сложностью движения у рыб. Он представляет собой центр координации движения, его размер варьирует в зависимости от активности движения разных видов рыб. Продолговатый мозг обеспечивает связь высших отделов головной мозга со спинным и содержит центры дыхания и кровообращения.

Из головного мозга рыб выходит 10 пар черепно-мозговых нервов.

Такой тип мозга, в котором высшим центром интеграции является средний мозг, называется ихтиопсидным.

У амфибий нервная система по своему строению близка к нервной системе двоякодышащих рыб, но отличается значительным развитием и полным разделением парных вытянутых полушарий, а также слабым развитием мозжечка, что обусловлено малой подвижностью амфибий и однообразием их движений. Но у амфибий появилась крыша переднего мозга, называемая первичным мозговым сводом – архипаллиумом. Число черепно-мозговых нервов, как и у рыб, десять. И тип мозга тот же, т.е. ихтиопсидный.

Таким образом у всех анамний (круглоротых, рыб и амфибий) ихтиопсидный тип головного мозга.

В строении головного мозга рептилий, относящихся к высшим позвоночным, т.е. к амниотам, отчетливо выражены черты прогрессивной организации. Значительное преобладание над другими отделами мозга получают полушария переднего мозга. У их основания расположены крупные скопления нервных клеток – полосатые тела. На латеральной и медиальной сторонах каждого полушария появляются островки старой коры – архикортекс. Размеры среднего мозга сокращаются, и он теряет значение ведущего центра. Анализирующим центром становится дно переднего мозга, т.е. полосатые тела. Такой тип мозга называется зауропсидный или стриарным. Мозжечок увеличен в размерах в связи с многообразием движений пресмыкающихся. Продолговатый мозг образует резкий изгиб, характерный для всех амниот. Из головного мозга выходит 12 пар черепно-мозговых нервов.

Такой же тип мозга характерен и для птиц, но с некоторыми особенностями. Полушария переднего мозга относительно большие. обонятельные доли у птиц развиты слабо, что указывает на роль обоняния в жизни птиц. В противоположность этому средний мозг представлен крупными зрительными долями. Хорошо развит мозжечок, из головного мозга выходит 12 пар нервов.

Головной мозг у млекопитающих достигает максимального развития. Полушария настолько велики, что покрывают средний мозг и мозжечок. Особо развита кора больших полушарий, площадь ее увеличена за счет извилин и борозд. Кора имеет очень сложное строение и называется новой корой – неокортекс. Появляется вторичный мозговой свод – неопаллиум. Спереди от полушарий расположены крупные обонятельные доли. Промежуточный мозг, как и у других классов, включает эпифиз, гипофиз и гипоталамус. Средний мозг относительно мал, он состоит из четырех бугров – четыреххолмия. Передняя кора связана со зрительным анализатором, задняя – со слуховым. Наряду с передним мозгом сильно прогрессирует мозжечок. Из мозга выходит 12 пар черепно-мозговых нервов. Анализирующим центром является кора больших полушарий. Такой тип мозга называется маммальным.

3.4. Аномалии и пороки развития нервной системы у человека.

1. Ацефалия - отсутствие головного мозга, свода, черепа и лицевого скелета; это нарушение связано с недоразвитием переднего отдела нервной трубки и сочетается с дефектами спинного мозга, костей и внутренних органов.

2. Анэнцефалия - отсутствие больших полушарий и крыши черепа при недоразвитии ствола мозга и сочетается с другими пороками разви­тия. Эта патология обусловлена незакрытием (дизрафия) головной части нервной трубки. При этом не развиваются кости крыши черепа, а кости основания черепа обнаруживают различные аномалии. Анэнце­фалия не совместима с жизнью, средняя частота 1/1500, при чем чаще у женских плодов.

3. Ателэнцефалия – остановка развития (гетерохрония) передней части нервной трубки на стадии трех пузырей. В результате большие полушария и подкорковые ядра не формируются.

4. Прозэнцефалия – конечный мозг делится продольной бороздой, но в глубине оба полушария остаются связанными друг с другом.

5. Голопрозэнцефалия – конечный мозг не делится на полушария и имеет вид полусферы с единой полостью (желудочком).

6. Алобарная прозэнцефалия – разделение конечного мозга только в задней части, а лобные доли остаются неразделенными.

7. Аплазия или гипоплазия мозолистого тела – полное или частичное отсутствие сложной комиссуры мозга, т.е. мозолистого тела.

8. Гидроэнцефалия - атрофия больших полушарий в сочетании с гидроцефалией.

9. Агирия - полное отсутствие борозд и извилин (гладкий мозг) больших полушарий.

10. Микрогирия - уменьшение числа и объема борозд.

11. Врожденная гидроцефалия - преграждение части желудочковой системы мозга и ее выходов, она вызвана первичным нарушением развития нервной системы.

12. Spina bifida - дефект замыкания и обособления от кожной эктодермы спинального отдела нервной трубки. Иногда эта аномалия сопровождается дипломиелией, при которой спинной мозг расщеплен на известном протяжении на две части, каждая со своим центральным карманом.

13. Иниэнцефалия - редкая аномалия, несовместимая с жизнью, встречает­ся чаще у плодов женского пола. Это грубая аномалия затылка и головного мозга. Головы повернута так, что лицо обращено кверху. Дорсально скальп продолжается в кожу люмбодорсальной или сакраль­ной области.



area=222798]







Об эволюции нервной системы.

Фрагменты «Общий курс физиологии человека и животных» (под редакцией профессора А. Д. Ноздрачева, книга первая).

М., «Высшая школа», 1991.

1.1.10. Элементы эволюции нервной системы

3.1. Этапы развития центральной нервной системы

3.1.1. Нервная система беспозвоночных животных

3.1.2. Нервная система позвоночных животных

3.12. Закономерности эволюции коры больших полушарий

3.12.1. Происхождение новой коры

3.12.2. Организация новой коры у низших млекопитающих.

3.12.3. Организация новой коры у высших млекопитающих.

3.17.2. Высшие интегративные системы мозга.

3.17.3. Эволюция ассоциативных систем.

3.17.4. Эволюция интегративной деятельности мозга.

 

 

1.1.10. Элементы эволюции нервной системы

Предполагают, что исходной формой нервной системы всех животных была диффузная. Из этой формы в ходе эволюции вторичноротых сформировалась «спинная» трубчатая нервная система — спинной и головной мозг, а в ходе эволюции первичноротых, например, насекомых, — узловая - - брюшная нервная Цепочка с окологлоточными ганглиями (головным мозгом этих животных).

Основными направлениями эволюционного развития всех нервых систем, видимо, были централизация элементов, цефсишзация (развитие головного мозга, головных ганглиев) и общее увеличение числа нейронов и их синаптических связей.

 

101

 

По-видимому, параллельно с такой эволюцией структуры нервной системы шла дифференциация самих нервных элементов - формирование униполярных и мультиполярных нейронов из «недифференцированных» веретенообразных нервных клеток (сформировавшихся ранее из миоэпителиальных элементов).

Важное направление в эволюции нервных элементов — миелинизация нервных волокон у позвоночных и формирование гигантских нервных проводников у некоторых беспозвоночных (например головоногих моллюсков). Эти изменения (особенно миелинизация) существенно повысили скорость нервной сигнализации. Вместе с тем молекулярные механизмы нервной системы — ионные каналы, медиаторы и их рецепторы, — как сейчас считают, были сформированы на каких-то более ранних стадиях филогенеза (возможно, на «донервных» стадиях), так как они практически не различаются у животных разного уровня развития.

В онтогенезе у позвоночных их нервная система развивается из эктодермы (из дорсальной мозговой пластинки, формирующей далее нервную трубку). В онтогенезе у беспозвоночных нервная система развивается из эктодермы и энтодермы. Клетки-предшественники нейронов называются нейробластами. Их созревание связано с ростом отростков и установлением синаптичсских связей. При этом отростки находят соответствующие мишени путем хемотаксиса с помощью специальных вытянутых глиальных клеток, играющих роль направляющих структур.

Клетки-предшественники глии (глионов) называются спонгиобластами. Сформированные (зрелые) нейроны утрачивают способность к размножению; у большинства же глионов, напротив, эта способность остается. В нервной системе стареющих животных и человека наблюдаются как гибель части нейронов, так и усиленное размножение глиальных элементов. Однако неясно, является ли это нарушение нейроглиального соотношения компенсаторным процессом или вариантом патологии.

 

 

3.1. Этапы развития центральной нервной системы

Появление многоклеточных организмов явилось первичным стимулом для дифференциации систем связи, которые обеспечивают целостность реакций организма, взаимодействие между его тканями и органами. Это взаимодействие может осуществляться как гуморальным путем посредством поступления гормонов и продуктов метаболизма в кровь, лимфу и тканевую жидкость, так и за счет функции нервной системы, которая обеспечивает быструю передачу возбуждения, адресованного к вполне определенным мишеням.

 

3.1.1. Нервная система беспозвоночных животных

Нервная система как специализированная система интеграции на пути структурного и функционального развития проходит через несколько этапов, которые у первично- и вторичноротых животных могут характеризоваться чертами параллелизма и филогенетической пластичностью выбора.

Среди беспозвоночных наиболее примитивный тип нервной системы в виде диффузной нервной сети встречается у типа кишечнополостных. Их нервная сеть представляет собой скопление муль-типолярных и биполярных нейронов, отростки которых могут перекрещиваться, прилегать друг к другу и лишены функциональной дифференциации на аксоны и дендриты. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме.

Эпидермальные нервные сплетения, напоминающие нервные сети кишечнополостных, могут быть обнаружены и у более высоко оревизованных беспозвоночных (плоские и кольчатые черви), однако здесь они занимают соподчиненное положение по отношению к Центральной нервной системе (ЦНС), которая выделяется как самостоятельный отдел.

В качестве примера такой централизации и концентрации нервных элементов можно привести ортогональную нервную систему плоских червей. Ортогон высших турбеллярий представляет собой

157

 

упорядоченную структуру, которая состоит из ассоциативных и двигательных клеток, формирующих вместе несколько пар продольных тяжей, или стволов, соединенных большим числом поперечных и кольцевых комиссуральных стволов. Концентрация нервных элементов сопровождается их погружением в глубь тела.

Плоские черви являются билатерально симметричными животными с четко выраженной продольной осью тела. Движение у свободноживущих форм осуществляется преимущественно в сторону головного конца, где концентрируются рецепторы, сигнализирующие о приближении источника раздражения. К числу таких рецепторов турбеллярий относятся пигментные глазки, обонятельные ямки, ста-тоцист, чувствительные клетки покровов (см. разд. 4.2.1; 4.5.1), наличие которых способствует концентрации нервной ткани на переднем конце тела. Этот процесс приводит к формированию головного ганглия, который, по меткому выражению Ч. Шеррингтона, можно рассматривать как ганглиозную надстройку над системами рецепции на расстоянии.

Ганглионизсщия нервных элементов получает дальнейшее развитие у высших беспозвоночных, кольчатых червей, моллюсков и членистоногих. У большинства кольчатых червей брюшные стволы ганглионизированы таким образом, что в каждом сегменте тела формируется по одной паре ганглиев, соединенных коннективами с другой парой, расположенной в соседнем сегменте.

Ганглии одного сегмента у примитивных аннелид соединены между собой поперечными комиссурами, и это приводит к образованию лестничной нервной системы. В более продвинутых отрядах кольчатых червей наблюдается тенденция к сближению брюшных стволов вплоть до полного слияния ганглиев правой и левой сторон и перехода от лестничной к цепочечной нервной системе. Идентичный, цепочечный тип строения нервной системы существует и у членистоногих с различной выраженностью концентрации нервных элементов, которая может осуществляться не только за счет слияния соседних ганглиев одного сегмента, но и при слиянии последовательных ганглиев различных сегментов.

Эволюция нервной системы беспозвоночных идет не только по пути концентрации нервных элементов, но и в направлении усложнения структурных взаимоотношений в пределах ганглиев. Не случайно в современной литературе отмечается тенденция сравнивать брюшную нервную цепочку со спинным мозгом позвоночных животных. Как и в спинном мозгу, в ганглиях обнаруживается поверхностное расположение проводящих путей, дифференциация нейропиля на моторную, чувствительную и ассоциативные области. Это сходство, являющееся примером паралл'елизма в эволюции тканевых структур, не исключает, однако, своеобразия анатомической организации. Так, например, расположение туловищного мозга кольчатых червей и членистоногих на брюшной стороне тела обусловило локализацию моторного нейропиля на дорсальной стороне ганглия, а не на вентральной, как это имеет место у позвоночных животных.

158

 

Процесс ганглионизации у беспозвоночных может привести к формированию нервной системы разбросанно-узлового типа, которая встречается у моллюсков. В пределах этого многочисленного типа имеются филогенетически примитивные формы с нервной системой, сопоставимой с ортогоном плоских червей (боконервные-моллюски), и продвинутые классы (головоногие моллюски), у которых слившиеся ганглии формируют дифференцированный на отделы мозг.

Прогрессивное развитие мозга у головоногих моллюсков и насекомых создает предпосылку для возникновения своеобразной иерархии командных систем управления поведением. Низший уровень интеграции в сегментарных ганглиях насекомых и в подглоточной массе мозга моллюсков служит основой для автономной деятельности и координации элементарных двигательных актов. В то же время мозг представляет собой следующий, более высокий уровень интеграции, где могут осуществляться межанализаторный синтез и оценка биологической значимости информации. На основе этих процессов формируются нисходящие команды, обеспечивающие вариантность запуска нейронов сегментарных центров. Очевидно, взаимодействие двух уровней интеграции лежит в основе пластичности поведения высших беспозвоночных, включающего врожденные и приобретенные реакции.

В целом, говоря об эволюции нервной системы беспозвоночных, было бы упрощением представлять ее как линейный процесс. Факты, полученные в нейроонтогенетических исследованиях беспозвоночных, позволяют допустить множественное (полигенетическое) происхождение нервной ткани беспозвоночных. Следовательно, эволюция нервной системы беспозвоночных могла идти широким фронтом от нескольких источников с изначальным многообразием.

На ранних этапах филогенетического развития сформировался второй ствол эволюционного древа, который дал начало иглокожим и хордовым. Основным критерием для выделения типа хордовых является наличие хорды, глоточных жаберных щелей и дорсального нервного тяжа — нервной трубки, представляющей собой производное наружного зародышевого листка — эктодермы. Трубчатый nun нервной системы позвоночных по основным принципам организации отличен от ганглионарного или узлового типа нервной системы высших беспозвоночных.

 

3.1.2. Нервная система позвоночных животных

Нервная система позвоночных закладывается в виде сплошной нервной трубки, которая в процессе онто- и филогенеза дифференцируется на различные отделы и является также источником периферических симпатических и парасимпатических нервных узлов.

наиболее древних хордовых (бесчерепных) головной мозг отсутствует и нервная трубка представлена в малодифференцированном состоянии.

Согласно представлениям Л. А. Орбели, С. Херрика, А. И. Карамяна, этот критический этап развития центральной нервной си-

 

159

 

стемы обозначается как спинальный. Нервная трубка современного бесчерепного (ланцетника), как и спинной мозг более высоко организованных позвоночных, имеет метамерное строение и состоит из 62—64 сегментов, в центре которых проходит спинно-мозговой канал. От каждого сегмента отходят брюшные (двигательные) и спинные (чувствительные) корешки, которые не образуют смешанных нервов, а идут в виде отдельных стволов. В головных и хвостовых отделах нервной трубки локализованы гигантские клетки Родэ, толстые аксоны которых образуют проводниковый аппарат. С клетками Родэ связаны светочувствительные глазки Гесса, возбуждение которых вызывает отрицательный фототаксис (см. разд. 4.8.3).

В головной части нервной трубки ланцетника находятся крупные ганглиозные клетки Овсянникова, имеющие синаптические контакты с биполярными чувствительными клетками обонятельной ямки. В последнее время в головной части нервной трубки идентифицированы нейросекреторные клетки, напоминающие гипофи-зарную систему высших позвоночных. Однако анализ восприятия и простых форм обучения ланцетника показывает, что на данном этапе развития ЦНС функционирует по принципу эквипотенциальноети, и утверждение о специфике головного отдела нервной трубки не имеет достаточных оснований.

В ходе дальнейшей эволюции наблюдается перемещение некоторых функций и систем интеграции из спинного мозга в головной — процесс энцефализации, который был рассмотрен на примере беспозвоночных животных. В период филогенетического развития от уровня бесчерепных до уровня круглоротых формируется головной мозг как надстройка над системами дистантной рецепции.

Исследование ЦНС современных круглоротых показывает, что их головной мозг в зачаточном состоянии содержит все основные структурные элементы. Развитие вестибулолатеральной системы, связанной с полукружными каналами и рецепторами боковой линии, возникновение ядер блуждающего нерва и дыхательного центра создают основу для формирования заднего мозга. Задний мозг миноги включает продолговатый мозг и мозжечок в виде небольших выпячиваний нервной трубки.

Развитие дистантной зрительной рецепции дает толчок к закладке среднего мозга. На дорсальной поверхности нервной трубки развивается зрительный рефлекторный центр — крыша среднего мозга, куда приходят волокна зрительного нерва. И наконец, развитие обонятельных рецепторов способствует формированию переднего или конечного мозга, к которому примыкает слаборазвитый промежуточный мозг.

Указанная выше направленность процесса энцефализации согласуется с ходом онтогенетического развития мозга у круглоротых. В процессе эмбриогенеза головные отделы нервной трубки дают начало трем мозговым пузырям. Из переднего пузыря формируется конечный и промежуточный мозг, средний пузырь дифференцируется в средний мозг, а из заднего пузыря образуются продолговатый

160

 

мозг и мозжечок. Сходный план онтогенетического развития мозга сохраняется и у других классов позвоночных.

Нейрофизиологические исследования мозга круглоротых показывают, что его главный интегративный уровень сосредоточен в среднем и продолговатом мозгу, т. е. на данном этапе развития ЦНС доминирует бульбомезенцефальная система интеграции, пришедшая на смену спинальной.

Передний мозг круглоротых длительное время считали чисто обонятельным. Однако исследования недавнего времени показали, что обонятельные входы в передний мозг не являются единственными, а дополняются сенсорными входами других модальностей. Очевидно, уже на ранних этапах филогенеза позвоночных передний мозг начинает участвовать в переработке информации и управлении поведением.

Вместе с тем энцефализация как магистральное направление развития мозга не исключает эволюционных преобразований в спинном мозгу круглоротых. В отличие от бесчерепных нейроны кожной чувствительности выделяются из спинного мозга и концентрируются в спинно-мозговой ганглий. Наблюдается совершенствование проводниковой части спин-ного мозга. Проводящие волокна боковых столбов имеют контакты с мощной дендритной сетью мотонейронов. Формируются нисходящие связи головного мозга со спинным через мюллеровские волокна — гигантские аксоны клеток, лежащих в среднем и продолговатом мозгу.

Появление более сложных форм двигательного поведения у позвоночных сопряжено с совершенствованием организации спинного мозга. Так, например, переход от стереотипных ундулирующих движений круглоротых к локомоции с помощью плавников у хрящевых рыб (акулы, скаты) связан с разделением кожной и мышеч-но-суставной (проприоцептивной) чувствительности (см. разд. 4.3). В спинальных ганглиях появляются специализированные нейроны для выполнения этих функций.

В эфферентной части спинного мозга хрящевых рыб также наблюдаются прогрессивные преобразования. Укорачивается путь моторных аксонов внутри спинного мозга, происходит дальнейшая Дифференциация его проводящих путей. Восходящие пути боковых столбов у хрящевых рыб доходят до продолговатого мозга и мозжечка. Вместе с тем восходящие пути задних столбов спинного мозга еще не дифференцированы и состоят из коротких звеньев.

Нисходящие пути спинного мозга у хрящевых рыб представлены Развитым ретикулоспинальным трактом и путями, соединяющими вестибулолатеральную систему и мозжечок со спинным мозгом (ве-стибулоспинальный и церебеллоспинальный тракты).

Одновременно в продолговатом мозгу наблюдается усложнение системы ядер вестибулолатеральной зоны. Этот процесс сопряжен с дальнейшей дифференциацией органов боковой линии и с появлением в лабиринте третьего (наружного) полукружного канала в Дополнение к переднему и заднему.

 

161

 

Развитие общей двигательной координации у хрящевых рыб связано с интенсивным развитием мозжечка. Массивный мозжечок акулы имеет двусторонние связи со спинным, продолговатым мозгом и покрышкой среднего мозга. Функционально он разделяется на две части: старый мозжечок (архицеребеллум), связанный с вестибуло-латеральной системой, и древний мозжечок (палецоцеребеллум) включенный в систему анализа проприоцептивной чувствительности. Существенным моментом структурной организации мозжечка хрящевых рыб является его многослойность. В сером веществе мозжечка акулы идентифицированы молекулярный слой, слой клеток Пур-кинье и зернистый слой.

Другой многослойной структурой стволовой части мозга хрящевых рыб является крыша среднего мозга, куда подходят аффе-ренты различных модальностей (зрительные, соматические). Сама морфологическая организация среднего мозга свидетельствует о его важной роли в интегративных процессах на данном уровне филогенетического развития.

В промежуточном мозгу хрящевых рыб происходит дифференциация гипоталамуса, который является наиболее древним образованием этой части мозга. Гипоталамус имеет связи с конечным мозгом. Сам конечный мозг разрастается и состоит из обонятельных луковиц и парных полушарий. В полушариях у акул находятся зачатки старой коры (архикортекса) и древней коры (палеокортекса). Палеокортекс, тесно связанный с обонятельными луковицами, служит главным образом для восприятия обонятельных стимулов. Архикортекс, или гиппокампальная кора, предназначен для более сложной обработки обонятельной информации. Вместе с тем электрофизиологические исследования показали, что обонятельные проекции занимают только часть полушарий переднего мозга акул. Кроме обонятельной здесь обнаружено представительство зрительной и соматической сенсорных систем. Очевидно, старая и древняя кора может участвовать в регуляции поисковых, пищевых, половых и оборонительных рефлексов у хрящевых рыб, многие из которых являются активными хищниками.

Таким образом, у хрящевых рыб складываются основные черты ихтиопсидного типа организации мозга. Его отличительной чертой является присутствие надсегментарного аппарата интеграции, координирующего работу моторных центров и организующего поведение. Эти интегративные функции осуществляют средний мозг и мозжечок, что позволяет говорить о мезэнцефалоцеребемлярной системе интеграции на данном этапе филогенетического развития нервной системы. Конечный мозг остется преимущественно обонятельным, хотя и участвует в регуляции функций нижележащих отделов.

Переход позвоночных от водного к наземному образу жизни связан с целым рядом перестроек в ЦНС. Так, например, у амфибий в спинном мозгу появляется два утолщения, соответствующие верхнему и нижнему поясам конечностей. В спиральных ганглиях вместо биполярных чувствительных нейронов сосредоточиваются униполярные с Т-образно ветвящимся отростком, обеспечивающим

162

 

более высокую скорость проведения возбуждения без участия клеточного тела. На периферии в коже земноводных формируются спеииализированные рецепторы и рецепгпорные поля, обеспечиваюшие дискриминационную чувствительность.

В мозговом стволе также происходят структурные изменения в свя-

с перераспределением функциональной значимости различных отделов. В продолговатом мозгу наблюдаются редукция ядер боковой линии и формирование кохлеарного, слухового ядра, осуществляющего анализ информации от примитивного органа слуха (см. разд. 4.6).

По сравнению с рыбами у амфибий, имеющих довольно стереотипную локомоцию, наблюдается значительная редукция мозжечка. Средний мозг, так же как и у рыб, представляет собой многослойную структуру, в которой наряду с передним двухолмием — ведущим отделом интеграции зрительного анализатора — появляются дополнительные бугорки — предшественники задних холмов четверохолмия.

Наиболее существенные в эволюционном плане изменения происходят в промежуточном мозгу амфибий. Здесь обособляется зрительный бугор таламус, появляются структурированные ядра (наружное коленчатое тело) и восходящие пути, связывающие зрительный бугор с корой (таламокортикальный тракт).

В полушариях переднего мозга происходит дальнейшая дифференциация старой и древней коры. В старой коре (архикортексе) обнаруживаются звездчатые и пирамидные клетки. В промежутке между старой и древней корой появляется полоска плаща, которая является предтечей новой коры (неокортекса).

В целом развитие переднего мозга создает предпосылки для перехода от свойственной рыбам мозжечково-мезэнцефальной системы интеграции к диэнцефало-телэнцефальной, где ведущим отделом становится передний мозг, а зрительный бугор промежуточного мозга превращается в коллектор всех афферентных сигналов. В полной мере эта система интеграции представлена в зауропсидном типе мозга у рептилий и знаменует собой следующий этап мор-фофункциональной эволюции мозга (рис. 3.1).

Развитие таламокортикальной системы связей у рептилий приводит к формированию новых проводящих путей, как бы подтягивающихся к филогенетически молодым формациям мозга.

В боковых столбах спинного мозга рептилий появляется восходящий спиноталамический тракт, который проводит к головному мозгу информацию о температурной и болевой чувствительности, Здесь же в боковых столбах формируется новый нисходящий тракт — руброспинальный (Монакова). Он связывает мотонейроны спинного мозга с красным ядром среднего мозга, которое включено в древнюю экстрапирамидную систему двигательной регуляции. Эта многозвенная система объединяет влияние переднего мозга, мозжечка, ретикулярной формации ствола, ядер вестибулярного комплекса и координирует двигательную активность.

У рептилий, как истинно наземных животных, возрастает роль Рительной и акустической информации, возникает необходимость

163

 

 

Рис. 3.1. Относительные размеры отделов головного мозга у различных позвоночных — трески (А), лягушки (Б), аллигатора (В), гуся (Г), кошки (Д), человека (Е):

1 — зрительная доля среднего мозга, 2 — конечный мозг, 3— обонятельная луковица, 4 -мозжечок, 5 — обонятельный тракт, 6 — гипофиз, 7 — промежуточный мозг

сопоставления этой информации с обонятельной и вкусовой. В соответствии с этими биологическими изменениями в стволовой части мозга рептилий происходит целый ряд структурных изменений. В продолговатом мозгу дифференцируются слуховые ядра, помимо кохлеарного ядра появляется угловое, связанное со средним мозгом. В среднем мозгу двухолмие преобразуется в четверохолмие, в задних холмах которого локализованы акустические центры.

164

 

Наблюдается дальнейшая дифференциация связей крыши среднего мозга со зрительным бугром - таламусом, который является как бы преддверием перед входом в кору всех восходящих сенсорных путей. В самом таламусе происходит дальнейшее обособление ядерных структур и установление между ними специализированных связей.

Конечный мозг рептилий может иметь два типа организации: кортикальный и стриатальный. Кортикальный тип организации, свойственный современным черепахам, характеризуется преимущественным развитием полушарий переднего мозга и параллельным развитием новых отделов мозжечка. В дальнейшем это направление в эволюции мозга сохраняется у млекопитающих.

Стриатальный тип организации, характерный для современных ящериц, отличается доминирующим развитием находящихся в глубине полушарий базальных ганглиев, в частности полосатого тела. По этому пути далее идет развитие головного мозга у птиц. Представляет интерес, что в полосатом теле у птиц имеются клеточные объединения или ассоциации нейронов (от трех до десяти), разделенные олигодендроглией. Нейроны таких ассоциаций получают одинаковую афферентацию, и это делает их сходными с нейронами, объединенными в вертикальные колонки в новой коре млекопитающих. В то же время в полосатом теле млекопитающих идентичные клеточные ассоциации не описаны. Очевидно, это является примером конвергентной эволюции, когда сходные образования развились независимо у различных животных.

У млекопитающих развитие переднего мозга сопровождалось бурным ростом новой коры, находящейся в тесной функциональной связи со зрительным бугром промежуточного мозга (рис. 3.1). В коре закладываются эфферентные пирамидные клетки, посылающие свои длинные аксоны к мотонейронам спинного мозга.

Таким образом, наряду с многозвенной экстрапирамидной системой появляются прямые пирамидные пути, которые обеспечивают непосредственный контроль над двигательными актами. Корковая регуляция моторики у млекопитающих приводит к развитию филогенетически наиболее молодой части мозжечка — передней части задних долей полушарий, или неоцеребеллума. Неоцеребеллум приобретает двусторонние связи с новой корой.

Рост новой коры у млекопитающих происходит настолько интенсивно, что старая и древняя кора оттесняется в медиальном направлении к мозговой перегородке. Бурный рост коры компенсируется формированием складчатости. У наиболее низко организованных однопроходных (утконос) на поверхности полушария закладываются первые две постоянные борозды, остальная же поверхность остается гладкой (лиссэнцефальный тип коры).

Как показали нейрофизиологические исследования, мозг однопроходных и сумчатых млекопитающих лишен еще соединяющего полушария мозолистого тела и характеризуется перекрытием сенсорных проекций в новой коре. Четкая локализация моторных, зрительных и слуховых проекций здесь отсутствует.

165

 

У плацентарных млекопитающих (насекомоядных и грызунов) отмечается развитие более четкой локализации проекционных зон в коре. Наряду с проекционными зонами в новой коре формируются ассоциативные зоны, однако границы первых и вторых могут перекрываться. Мозг насекомоядных и грызунов характеризуется наличием мозолистого тела и дальнейшим увеличением общей площади новой коры.

В процессе параллельно-адаптивной эволюции у хищных млекопитающих появляются теменные и лобные ассоциативные поля ответственные за оценку биологически значимой информации мотивацию поведения и программирование сложных поведенческих актов. Наблюдается дальнейшее развитие складчатости новой коры.

И наконец, приматы демонстрируют наиболее высокий уровень организации коры головного мозга. Кора приматов характеризуется шестислойностью, отсутствием перекрытия ассоциативных и проекционных зон. У приматов формируются связи между фронтальными и теменными ассоциативными полями и, таким образом, возникает целостная интегративная система больших полушарий.

В целом, прослеживая основные этапы эволюции мозга позвоночных, следует отметить, что его развитие не сводилось просто к линейному увеличению размеров. В различных эволюционных линиях позвоночных могли иметь место независимые процессы увеличения размеров и усложнения цитоархитектоники различных отделов мозга. Примером тому может служить сравнение стриа-тального и кортикального типов организации переднего мозга позвоночных.

В процессе развития наблюдается тенденция к перемещению ведущих интегративных центров мозга в ростральном направлении от среднего мозга и мозжечка к переднему мозгу. Однако эту тенденцию нельзя абсолютизировать, так как мозг представляет собой целостную систему, в которой стволовые части играют важную функциональную роль на всех этапах филогенетического развития позвоночных. Кроме того, начиная с круглоротых в переднем мозгу обнаруживаются проекции различных сенсорных модальностей, свидетельствующие об участии этого отдела мозга в управлении поведением уже на ранних стадиях эволюции позвоночных.

 

 

3.12. Закономерности эволюции коры больших полушарий

Основной вопрос при изучении эволюции мозговых систем и поведения целостного организма состоит в. том, может ли изучение ныне живущих дать нам достоверные сведения о тех существах, которые жили десятки миллионов лет назад. Обращаясь к филогенетическому древу, можно видеть, что по мере развития основного

 

242

 

ствола млекопитающих от него отходит ветвь современных однопроходных, позже сумчатых, стволом же плацентарных млекопитающих являются насекомоядные, от которых произошли приматы, хищные и грызуны. Поэтому иногда встречающееся сравнение крыс, кошек и обезьян, якобы представляющих собой филогенетический ряд, неправомерно с точки зрения истории их развития. Наоборот, большая часть отрядов современных млекопитающих — результат параллельной эволюции, а не последовательной, к которой можно отнести однопроходных, сумчатых и насекомоядных.

Особенно важна специфика мозговой организации насекомоядных, которых рассматривают как потомков общих предков, давших начало высшим плацентарным. Есть основание считать, что план организации мозга насекомоядных является предшественником для его дальнейшего усовершенствования в параллельных независимых друг от друга рядах — грызунов, хищных и приматов. Филогенетический подход не исключает и другого, адаптационного подхода, который основан на изучении ныне живущих форм, обладающих разной степенью адаптации (специализации) в смысле развития мозга и сенсорных систем. Представители такого сравнительного ряда не обязательно должны иметь общую линию эволюции, и выводы, сделанные в результате такого сравнения, будут относиться только к общим принципам адаптации и выживания.

Филогенетический и адаптационный подходы не исключают, а взаимно дополняют друг друга. Поэтому выделяют пути филогенетической и адаптивной эволюции.

 

3.12.1. Происхождение новой коры

У предков млекопитающих, как и у современных рептилий, кора больших полушарий обладала очень невысоким уровнем дифференциации. Значительному росту неокортекса млекопитающих способствует прогресс старой (архиокортекс) и древней (палеокортекс) коры. Некоторые ученые связывают кортикогенез с древней корой, обонятельным мозгом, считая обонятельную афферентацию ведущей в процессах кортикогенеза.

Другие исследователи считают, что неокортекс произошел в результате дифференциации структур старой, гиппокампальной, коры. Поэтому формирование новой коры уже у низших млекопитающих связывают не столько с обонятельной сигнализацией, сколько с представительством всей совокупности сенсорных систем.

А. А. Заварзин считал, что развитие новой коры, т. е. слоистых, экранных структур, вызвано у млекопитающих переключением зрительного пути на кору большого мозга, а поэтому и развитие новой коры он связывал со зрительной системой. Не менее важная роль как фактора прогрессивного кортикогенеза принадлежит двигательно-проприоцептивной системе. Считают вероятным, что зрительная

соматическая афферентные проекции определили формирование новой коры. Ведущим рассматривают процесс вступления афферен-

243

 

тных волокон из зрительного бугра (таламуса) в древнюю кору на границе со старой корой и превращение соответствующего участка коры в проекционный район определенного вида чувствительности. В зарождающуюся кору первыми по такому пути стали поступать импульсы соматической чувствительности, а затем зрительные и другие импульсы.

Экранная структура новой коры явилась субстратом для проекции и объединения деятельности многих сенсорных систем. Одновременно развивался и собственный эффекторный аппарат коры — пирамидные пути. При сопоставлении низших млекопитающих с субприматами и приматами видно, что диапазон адаптивных возможностей животного тесно коррелирует с уровнем развития не столько самих специфических сенсорных аппаратов, сколько мозговых систем, обеспечивающих преимущественно объединение, интеграцию всех сенсорных влияний. Применительно к млекопитающим это своеобразные структуры таламуса и коры, не принадлежащие какой-либо сенсорной системе, но в то же время получающие импульсацию от нескольких сенсорных систем.

На стволовом уровне мозга сложные интегративные функции приписывают ретикулярной формации — филогенетически древней неспецифической структуре, из которой формируются специфические ядра ствола. Аналогичные изменения происходят и с неспецифической системой таламуса и общей неспецифической корковой пластинкой у пресмыкающихся. Наряду с формированием специфических реле — ядер таламуса — многие структуры продолжают оставаться неспецифическими — они получают множество разно-модальных входов и не имеют локальной проекции на ограниченные корковые районы. Из такой неспецифической системы таламуса начинает выделяться ряд образований, которые получают импульсацию от ядер разных афферентных систем и проецируют ее на ограниченные корковые структуры, располагающиеся между специфическими сенсорными зонами.

Именно этим системам, которые именуются ассоциативными, и принадлежит наиболее важная роль в организации интегративной функции мозга.

 

3.12.2. Организация новой коры у низших млекопитающих.

Сведения о функциональной организации коры болыиих полушарий у однопроходных крайне ограничены. Электрофизиологическое обследование новой коры у ехидны показало, что основные сенсорные проекции располагаются в затылочной доле коры позади так называемой альфа-борозды. Спереди от нее находится аграну-лярная кора, а сзади — гранулярная. Соматосенсорное представительство перекрывается моторным. Не обнаружено зон перекрытия типа ассоциативных. В верхней части электровозбудимой зоны берет начало пирамидный тракт, который прослеживается до 24-го спин-

244

 

ного сегмента. Мозолистое тело отсутствует. Мозг утконосов лишен борозд и извилин и по плану функциональной организации напоминает мозг ехидны. Моторные и сенсорные проекции перекрываются не на всем протяжении, тогда как зрительные и слуховые проекции в затылочном полюсе коры перекрываются между собой и частично с соматической проекцией. Такая организация неокортекса утконоса, приближающаяся к корковой пластинке рептилий, позволяет его рассматривать как еще более примитивный в сравнении с ехиднами.

Следовательно, мозг однопроходных сохраняет еще многие черты мозга рептилий и в то же время отличается от последних общим планом строения, характерным для млекопитающих.

Значительно более изучены сумчатые, общая схема строения таламуса которых в основном соответствует таковой у высших млекопитающих. Для ядер таламуса обнаружено перекрытие слуховой и соматической систем. У сумчатых нет мозолистого тела. В отношении общего плана таламокортикальных проекций сумчатые не представляют исключения из остальных млекопитающих. Кора мозга также построена по классическому шестислойному типу. Корковые представительства соматомоторных и соматосен-сорных систем почти полностью перекрываются. Существуют перекрытия и других сенсорных систем, хотя и не столь выраженные, как у однопроходных.

Пирамидный тракт начинается от коры позади орбитальной борозды и заканчивается на интернейронах спинного мозга на уровне 7—10-го грудных сегментов. Обнаружены кроме этого другие корковые нисходящие тракты к ядрам моста и продолговатого мозга, которые можно рассматривать как предпосылки для дальнейшего развития у высших млекопитающих кортикобульбарного и корти-копонтийного нисходящих трактов.

У сумчатых не обнаружено участка коры, которая по своим свойствам хотя бы отдаленно напоминала ассоциативную кору высших млекопитающих.

Плацентарные млекопитающие, самыми низшими из которых являются насекомоядные, характеризуются близостью общей конструкции мозга к грызунам и хищным. Хотя насекомоядные характеризуются более развитым неокортексом, чем сумчатые, мозолистое тело мало чем отличается у представителей обеих групп животных. Зоны коры с диффузно распределенными по слоям комиссуральными волокнами являются остатками старой неспециализированной коры, столь характерной для рептилий. У ежей слуховое и зрительное таламические ядра еще полностью не дифференцированы и не имеют четкой модальной специфичности. В коре больших полушарий описан поясок вторичного зрительного поля, расположенный между первичным зрительным и слуховым полями. На него проецируется заднее латеральное ядро таламуса, являющееся предшественником подущки зрительного бугра.

Появление вторичных корковых сенсорных зон — прогрессивный фактор эволюции. Помимо проекционных зон в коре мозга ежей

245

 

обнаружена полисенсорная ассоциативная зона, которая охватывает архитектонические поля 5 и 7 теменной доли. Эта зона непосредственно перекрывается со вторичным зрительным и соматическим полями (V—II и S—II), на нее проецируются ассоциативные ядра таламуса (заднее латеральное и медиодорсальное). По нейронному строению ассоциативная зона сложнее, чем другие районы коры; это в основном касается высокодифференцированных клеток верхних слоев, развитой дендритной системы нейронов, пространственного распределения различных афферентных входов по поперечнику коры (хотя по электрофизиологическим данным мультисенсорные нейроны располагались диффузно и не обнаружили преобладания того или иного сенсорного входа). Последние были равноценными по степени активации ассоциативной коры. Пирамидный тракт у насекомоядных берет начало от гигантских пирамидных клеток Беца в передней теменной и островковой областях коры. Фронтальная зона коры еще не посылает волокон в пирамидный путь.

Следовательно, у насекомоядных гигантопирамидное теменное поле является одновременно предшественником ассоциативных систем мозга и источником волокон пирамидного тракта, т. е. той структурой, где осуществляются процессы сенсорной интеграции. Разрушение этой области неокортекса лишает животное наиболее тонких актов сенсорного контроля произвольных движений в составе цепного двигательного условного рефлекса.

В параллельных рядах, которыми шло развитие современных млекопитающих, хотя и сохранился общий план конструкции мозга, но его таламокортикальные системы претерпели существенные мор-фофункциональные перестройки. Высокого развития достигли корковые механизмы деятельности сенсорных систем с тенденцией возрастания как специфических проекций, так и ассоциативных корковых полей со свойствами мультисенсорного конвергирования. Эти отделы мозга как зоны перекрытия корковых сенсорных проекций обособились; с ними связывают реализацию наиболее сложных форм межсенсорной интеграции.

 

3.12.3. Организация новой коры у высших млекопитающих.

В отношении функциональной организации коры грызуны еще мало отличаются от насекомоядных. На наружной поверхности коры еще не обнаружено ассоциативных зон, проекция афферентных систем достаточно диффузна с большими зонами перекрытия, в них преобладает (как и у ежей) неспецифический тип мультисенсорной конвергенции с равноценностью сенсорных входов. Все это коррелирует с низким уровнем интегративной деятельности мозга грызунов, у которых преобладают автоматизированные формы поведения.

У хищных выделяют два самостоятельных ассоциативных поля -теменное и лобное, каждое из которых характеризуется конвергенцией различных сенсорных входов и наличием выходных волокон

246

 

составе пирамидного тракта. У кошек и собак таковыми свойствами В5ладают теменная и заднелобная области коры (гигантопирамидные оля), а переднелобная кора как зона широкой конвергенции сенсорных влияний формирует самостоятельные нисходящие тракты к ядрам моста и продолговатого мозга.

Дальнейший прогресс в конструкции больших полушарий отмечен у приматов, характеризующихся наибольшим развитием таламотеменной и таламофронтальной ассоциативных систем. Эти ассоциативные корковые поля достигают особенного развития у человека и занимают более половины всей поверхности неокортекса.

Кроме того, у приматов впервые в эволюции больших полушарий появляются длинные пучки волокон, соединяющих между собой все ассоциативные поля коры в единую интегративную систему мозга.

Территория специфических проекционных зон коры по сравнение с хищными значительно сокращается. У приматов также территориально обособляются корковые зоны, дающие начало пирамидному тракту. При этом все три ассоциативные зоны неокортекса оснащаются экстрапирамидными эфферентными путями, посылающими свои волокна к ядрам варолиева моста, среднего и продолговатого мозга и оттуда к мозжечку. Таким путем кора больших полушарий подчиняет себе деятельность практически всех нижележащих отделов головного мозга.

Таким образом, прогрессивное развитие ассоциативных систем мозга, коррелирующее с уровнем совершенства аналитико-синтетиче-ской деятельности, может рассматриваться в качестве показателя филогенетического статуса вида и уровня его адаптивных возможностей.

Лобная кора — не только коллектор множества эфферентных влияний, конвергирующих к ней из разнообразных мозговых источников, но это и мощный аппарат регулирования и управления структурами мозга. Здесь расположены основные пути саморегуляции внутримоз-говых систем: мезэнцефалическая ретикулярная формация — основное звено управления функциональным состоянием мозга, ассоциативный таламус — главный докорковый уровень межсенсорной интеграции, гипоталамус — основной аппарат регуляции мотивационно-эмоциональной сферы организма и его вегетативных функций. Таким образом, высшие ассоциативные системы осуществляют непрерывный контроль за деятельностью всех основных координационных аппаратов мозга. Именно поэтому поражение корковых ассоциативных полей сопровождается глубокими расстройствами в регуляции различных систем организма и в их координированном взаимодействии, столь необходимом для осуществления его полноценного функционирования и приспособления к внешней среде.

247

 

3.17.2. Высшие интегративные системы мозга.

Наряду со специфическими и неспецифическими системами в самостоятельную категорию выделяют ассоциативные таламокортикальные системы. Применительно к высшим млекопитающим это своеобразные структуры, не принадлежащие к какой-либо одной сенсорной системе, но получающие информацию от нескольких сенсорных систем. Ассоциативные ядра таламуса относятся к «внутренним ядрам», афферентные входы к которым идут не от сенсорных специфических путей, а от их переключательных образований. В свою очередь, эти ядра проецируются на ограниченные корковые территории, именуемые ассоциативными полями.

Согласно анатомическим данным, различают две ассоциативные системы: гпаламопариетальную и таламофронтальную. Среди таламических ядер, проецирующихся на теменную кору, по многообразию связей и особенностям нейронной активности особое место занимает комплекс заднее латеральное ядро подушка зрительного бугра. Сама теменная кора является местом широкой гетеро-сенсорной конвергенции по путям от специфических, ассоциативных и неспецифических ядер таламуса, а также по волокнам от сенсорных корковых зон и симметричной коры противоположного полушария. Таламопариетальная ассоциативная система представляет собой: 1) центральный аппарат первичного одновременного анализа и синтеза обстановочной афферентации и запуска механизмов ориентационных движений глаз и туловища; 2) один из центральных аппаратов «схемы тела» и сенсорного контроля текущей двигательной активности; 3) важнейший аппарат предпусковой интеграции, участвующий в формировании целостных полимодальных образов (А.С. Батуев, 1981).

Таламофронтальная ассоциативная система представлена медиодорсальным ядром таламуса, проецирующимся на лобную долю

больших полушарий. Последнюю, имеющую множество нисходящих

связей, рассматривают в качестве коркового модулятора лимбической системы. Основная функция таламофронтальной системы состоит в программировании целенаправленных поведенческих актов на основе Доминирующей мотивации и прошлого жизненного опыта.

В качестве основных механизмов работы ассоциативных систем определяют следующие.

1. Механизм мультисенсорной конвергенции — к ассоциативным полямкоры конвергируют афферентные посылки, несущие информацию о биологической значимости того или иного сигнала. Разделенные афферентные влияния вступают в интеграцию на корти-

 

 

кальном уровне для формирования программы целенаправленного поведенческого акта.

  1. Механизм пластических перестроек при гетеромодальных сенсорных воздействиях, которые проявляются либо в избиратель ном привыкании, либо в сенситизации, либо в формировании ответов экстраполяционного типа. Доминирующая мотивация определяет спектр конвергирующих модальностей и характер их корковой интеграции.

  2. Механизм краткосрочного хранения следов интеграции, заключающийся в длительной внутрикорковой или таламокорковой
    реверберации импульсных потоков.

 

3.17.3. Эволюция ассоциативных систем.

Развитие современных млекопитающих шло параллельными рядами и хотя общий план конструкции мозга сохранился, таламо-кортикальные системы претерпели наиболее существенные морфо-функциональные перестройки. Рассматривая степень развития ассоциативных систем как показатель филогенетического статуса вида, можно выделить три основных уровня их эволюции (рис. 3.34).

Мозг насекомоядных рассматривают как предшественник с его дальнейшим усложнением в параллельных рядах эволюции грызунов, хищных и приматов. У насекомоядных выделена примитивная ассоциативная таламокортикальная система, которая хотя и участвует в процессах сенсомоторного синтеза, т. е. непосредственной сенсорной активации выходных элементов коры, но не способна к формированию более сложных актов сенсорной интеграции модально специфических влияний, предшествующих запуску выходных корковых нейронов. У грызунов, мозг которых близок к насекомоядным, слабая выраженность морфологической дифференциации и функциональной специализации полисенсорных структур определяет несовершенство интегративной деятельности мозга.

У хищных впервые появляются в коре больших полушарий развитые и относительно автономные лобные и теменные ассоциативные поля и соответствующие структуры таламуса. Характерны структурные и функциональные различия ассоциативных систем как от других мозговых структур, так и между собой. Таламопариетальная система — следствие усложнения конструкции и связей зрительной сенсорной системы — участвует в сложных актах пространственной ориентировки и обеспечивает текущий сенсорной фон для выполнения целенаправленных поведенческих актов. Таламофронтальная система включается в своей значительной части в корковый отдел скелетномышечной сенсорной системы с одновременной проекцией на нее лимбических структур. Она участвует в организации программ целостных двигательных актов. В пределах отряда хищных лобные поля неокортекса усложняются, увеличиваются их размеры и роль в поведении, требующем мобилизации механизмов кратко- и долгосрочной памяти

Перекрытие с зонами выхода эфферентных кортикальных трактов, достаточная роль докоркового уровня интеграции, преоблада

 

 

Рис. 3.34 Эволюционное созревание интегративных аппаратов мозга у насекомоядных (I), хищных (//) и приматов (III)

Выделены лишь две специфические сенсорные системы - зрительная (I) и соматическая (2); 3 — таламус, 4 - кора, 5, 6 — Таламофронтальная и таламопариетальная ассоциативные системы больших полушарий; желтыми линиями обозначены проекционные пути зрительной и соматической сенсорных систем; красным цветом — ассоциативные системы; черными сплошными стрелками — кортико-кортикальные связи пунктирными коричневыми - эфферентные корковые проекции (преимущественно пирамидный тракт)

нис в каждой ассоциативной системе какого-либо одного из сенсорных входов не способствуют достижению полной гетеросенсор-ной интеграции.

У приматов ассоциативные структуры таламуса с их обширной и дифференцированной проекцией в лобные и теменные области коры образуют целостную интеграгпивную систему больших полушарий. Это достигается прежде всего с помощью развитых кортико-кортикальных ассоциативных связей. Благодаря компактной системе миелинизированных пучков волокон возрастает роль кортикального уровня взаимодействия специфических сенсорных зон с ассоциативными полями. Последние характеризуются тонкой дифференциацией с формированием из нейронных элементов целостных структурно-функциональных ансамблей (модулей).

Функциональная значимость ассоциативных систем приматов расширяется и уточняется по сравнению с хищными. Утрачивается преобладание какого-либо одного сенсорного входа, а следовательно, расширяются возможности их интеграции. Возникает топографическая разнесенность ассоциативных полей от собственно эфферентных корковых формаций, что снижает удельное значение сенсомоторной интеграфии и расширяет роль коры в осуществлении межсенсорного афферентного синтеза. Возникает все большая взаимозависимость ассоциативных систем в работе целостной интегративной системы больших полушарий, прежде всего в обеспечении процессов кратко-i Долгосрочной памяти и формировании вероятностных программ сведения на основе доминирующей мотивации.

 

3.17.4. Эволюция интегративной деятельности мозга.

После оценки уровня совершенствования высшей нервной деятельности и для создания представления о путях ее прогрессивного развития нужны соответствующие тесты. С помощью объективного подхода

они должны оценить основные проявления высшей нервной деятельности: аналитико-синтетические способности мозга и способность к

формированию поведенческих программ. Эти функции мозга зависят

от уровня организации его ассоциативных систем.

 

309

 

Одним из тестов может служить рекомендованный И. П. Павловым условный рефлекс на комплексный разномодальный раздражитель, заключающийся, например, в одновременном предъявлении светового и звукового сигналов. При этом истинный интермодальный синтез, способный выступать в качестве самостоятельного условного сигнала, формируется лишь при устойчивом и полном угашении и дифференцировании компонентов их комплекса.

Насекомоядные (ежи) и грызуны (крысы, кролики) не способны выработать такой условный рефлекс, каждый сигнал в отдельности - компоненты и комплекс — сохраняет свое пусковое значение. Длительная тренировка приводит к невротическим расстройствам условно-рефлекторной деятельности.

Хищные (кошки, собаки) справляются с аналогичной экспериментальной задачей относительно быстро и с помощью регулярной тренировки достигают дифференцирования компонентов от комплекса. Следовательно, хищные обладают способностью к интеграции разномодальных сигналов в целостный образ.

Для приматов (низшие обезьяны) выработка условных рефлексов на комплекс представляет собой легкую задачу, ибо в процессе применения комплексного раздражителя компоненты самопроизвольно утрачивают сигнальное значение и сформированные условно-рефлекторные связи сохраняются месяцами без дополнительной тренировки. Это свидетельствует о более высоком уровне аналитико-синтетической деятельности обезьян в сравнении с хищными.

Другой важной стороной интегративной функции мозга является степень развития процессов памяти и основанное на них свойство прогнозирования предстоящего поведения. Прогностическая функция мозга до сих пор мало изучена, и наши знания пока ограничиваются лишь общими схемами. Одна из них - - это схема функциональной системы поведенческого акта, разработанная П. К. Аяохиным (1968). Согласно этой схеме, мозг животных способсн к формированию не только конкретных поведенческх программ, но даже физико-химических параметров предстоящего результата их выполнения. В этой схеме допускается существование только жесткого программирования.

Однако в естественных условиях существования любая поведенческая адаптация относительна и имеет вероятностный характер. Поэтому применительно к биологическим условиям обитания животных в постоянно изменчивой внешней среде имеет место и вероятностное прогнозирование, а значит, адаптивность поведенческих программ определяется степенью их избыточности и подвижности.

У животных изучали поведение в стационарных случайных средах: на условный сигнал животное должно было направляться к одной из двух кормушек, причем чаще всего к той, где наиболее вероятно получало подкрепление.

Насекомоядные и грызуны совершенно не способны справиться с такой задачей, их поведенческие программы обладают низкой лабильностью и характеризуются автоматизмом и стереотипией. Хищные способны к формированию предпочтения той кормушки,,

 










10.4. Последовательное усложнение нервной системы (сетевидная, ганглиозная) и как оно отражается в поведении животных

admin - Сб, 21/03/2009 - 09:08 Опорные слова к вопросу №10 — здесь. У примитивных многоклеточных, к которым относятся кишечнополостные, например, гидроидные полипы, медузы, имеется нервная сеть, т.н. сетевидная нервная система, состоящая из особо чувствительных (нервных) клеток, которые соединяются друг с другом и пронизывают все тело животного.У кишечнополостных поведение обусловлено отчасти родовой памятью - выработанными и передаваемыми по наследству в процессе эволюции связями между определенными раздражителями и соответствующими реакциями организма (в основном в форме таксисов), а также складывающимися в процессе жизни отдельной особи временными связями - условными рефлексами, которые всё же остаются непрочными. Т.е. можно сказать, что у таких животных уже есть зачатки психики.Итак, согласно Алексею Николаевичу Леонтьеву, оказывается, что психика имеется только у достаточно сложных многоклеточных животных организмов, клетки которых специализированы.У многоклеточных, стоящих выше кишечнополостных в эволюционной цепи и ведущих наземный образ жизни, развиваются специфические органы отражения определенного рода раздражителей, - органы чувств.  Значительно усложняются и формы отражения. Уже у червей можно обнаружить усложненное (сегментное) строение тела, а также зачатки органов чувств (зачатки глаз, органов осязания, обоняния и вкуса). В каждом сегменте червя имеются скопления нервных клеток - ганглии, которые (кроме головного ганглия) по своим отражательным возможностям одинаковы. Так устроена простейшая ганглиозная нервная система.Однако образование большого числа нервных узлов еще не дает той действительно полезной сложности, которая явилась бы условием более тонкого отражения, а, следовательно, и приспособления к окружающей внешней среде, потому что каждый ганглий функционирует сам по себе.Более сложные отражательные возможности сосредоточены в головном ганглии, который представляет собой соединение нервных клеток, неоднородных по функциям и связям. В цепи ганглиев этот ганглий является ведущим головным концом. Он собирает раздражения, возникающие в любом конце тела животного, анализирует их, и на основе всего этого управляет организмом в целом.На головном конце тела возникают специализированные чувствующие органы: щетинки, усики, обеспечивающие ощупывание, и зачатки глаз.Отражательные возможности животных с ганглиозной нервной системой не исчерпываются безусловными рефлексами. В течение жизни у них вырабатываются новые, более подвижные, чем врожденные, формы реагирования - условные рефлексы.Известно, что и кишечнополостные могут вырабатывать временные связи, условные рефлексы, однако условные рефлексы у червей выше по уровню, они обнаруживают известную пластичность, т.е. способность к перестройке при изменении условий в среде обитания.Пример пластичности.В условиях эксперимента черви должны были найти выход из Т-образного лабиринта в гнездо. Если правый выход был свободен, а в левом, - червь получал удар электрическим током, то после 120-180 опытов червь приучался поворачивать направо. Если же после выработки условных связей провода под напряжением ставили на правый путь, а, значит, свободный проход к гнезду теперь был возможен через левое колено, то черви переучивались. Причем переучивание происходило в два-три раза быстрее, чем первоначальное научение.Среди животных с ганглиозной нервной системой мы находим ещё более высокий уровень отражения и функционирования у паукообразных и насекомых, которые обладают разнообразными, весьма сложными по своему строению органами чувств. В эволюции животного мира наблюдается специализация рецепторов, приспособление к реагированию на определенный раздражитель. Так, хеморецепция у большинства членистоногих дифференцирована на обонятельную и вкусовую, причем между ними возникает качественное различие: вкусовая рецепция протекает при непосредственном соприкосновении с раздражителем, а обоняние функционирует на расстоянии. Кроме того, у насекомых получают дальнейшее развитие фоторецепторы - сложные фасеточные глаза, дающие мозаичное изображение близких маленьких предметов (большие и далекие предметы такими органами различаются смутно).У членистоногих, особенно у насекомых, существует сложная врожденная форма реагирования на определенные условия среды- инстинкты. Инстинкты приобретают цепной характер, последовательно вызывая серию приспособительных действий.Следует отметить, что инстинкты и безусловные рефлексы протекают у разных животных одного и того же вида неодинаково. У старых животных они вполне сформировались, а у молодых они ещё могут видоизменяться. Это обстоятельство способствует выживанию вида: если условия жизни резко изменятся, то старые животные сразу погибают, а молодые имеют шанс приспособиться и выжить.Условные рефлексы у животных с ганглиозной нервной системы образуются лишь в пределах инстинктивных программ поведения.Например, пчёл трудно научить различать правильные геометрические фигуры, такие как, квадраты, прямоугольники, ромбы. Значительно быстрее пчёлы научаются различать фигуры, отдалённо похожие на цветки.И в то же время, у пчел мы наблюдаем сложнейшие инстинкты, связанные с групповым поведением.Известно, что в колонии пчел имеется одна матка, несколько десятков самцов-трутней и несколько сот бесплодных рабочих пчел (самок с недоразвитыми половыми органами). Самое сложное поведение у рабочих пчел. По мере развития каждая рабочая пчела меняет свои функции в колонии. Вначале она выкармливает личинок, чистит улей, затем охраняет улей, добывает пищу, строит ячейки.Так, было установлено, что пчела, возвращаясь в улей со взятком и совершая определенный узор движений («танец), информирует тем самым все пчелиное сообщество о расположении медоносных цветков.Очень сложен «язык у муравьев. Определенные движения означают строго определенный сигнал. Двигательные реакции могут означать призыв к совместному действию, просьбу накормить и т. п.«Язык животных с ганглиозной нервной системой - это позы, акустические сигналы, химическая («обонятельная) информация, всевозможные касания.Организация такого поведения членистоногих поражает своей кажущейся целесообразностью. Однако это «целесообразное поведение лишено осознания цели. Оно возникает в ответ на определенный внешний раздражитель или на сочетание определенных раздражителей и осуществляется сходно у всех особей данного вида.Инстинктивное поведение сохраняется, но утрачивает целесообразность всякий раз, как нарушаются обычные условия функционирования.Например, паучиха заботится о своём потомстве: делает кокон из паутины, откладывает яйца, потом носит кокон с собой, пока не вылупятся паучата. Но, бывает, что яйца повреждены паразитами, так что паучата никогда не вылупятся, но паучиха всё равно носит свой кокон, несмотря на то, что это бессмысленно.Более сложные животные, например, млекопитающие, возникли в ходе эволюции простых, поэтому не удивительно, что у сложных животных тоже имеется инстинктивное поведение, которое также отличается косностью, в том смысле, что оно оказывается целесообразным лишь при вполне определённых условиях.Например, ягнёнок реагирует на затемнение темени. Когда ягнёнку в рот вкладывали рожок, то он не сосал до тех пор, пока его темя не затемнялось.








Заказать

Тема 12. Основные этапы эволюции НС

Как усложнялась нервная система в эволюции, имеет принципиальное значение для изучения структурно-функциональных предпосылок образования высокоразвитого мозга. С появлением многоклеточных животных из клеток образовались ткани, органы и целые организмы. Нервная сеть пронизывает все тело кишечно-полостных (медузы, гидры). Такой тип нервной системы называется сетчатым. Следующим важным этапом эволюции являются черви. У типа кольчатых червей тело разделено на сегменты, и в каждом из них находятся ганглии – скопления нервных клеток и тяжи. Такая нервная система называется узловой и имеется у всех представителей беспозвоночных животных. У высокоразвитых общественных насекомых, муравьев, пчел и у головоногих моллюсков, осьминогов, принцип строения нервной системы остается тот же. Возникает билатеральная симметрия в строении нервной системы. Кроме того, увеличение ганглиев переднего сегмента тела отражает основную тенденцию развития нервной системы, называемую цефализацией.У позвоночных животных происходит образование единой нервной трубки. Этот тип строения нервной системы называется трубчатой. Нервная трубка образует центральную нервную систему, которая включает головной и спинной мозг. Периферическая нервная система - это нервные волокна, соединяющие центральную нервную систему и тело, где также находятся периферические ганглии.Общий план строения мозга характерен для всех позвоночных животных: промежуточный мозг, средний мозг, мост, мозжечок и продолговатый мозг образуют единый ствол головного мозга, который располагается под корой. Центральная нервная система позвоночных развивается точно в соответствии с основным принципом, а именно цефализацией. Если у рыб наибольший объем мозга занимает продолговатый мозг и мозжечок, то у земноводных увеличен средний мозг и у пресмыкающихся - промежуточный мозг. У птиц наиболее выражены подкорковые ядра, а у млекопитающих - кора головного мозга. У низших млекопитающих (грызунов, зайцеобразных) в коре еще отсутствуют борозды и извилины, а у более высокоорганизованных (копытных, хищных и особенно у приматов) кора имеет очень сложное строение и состоит из борозд и извилин. 










8.2. Эволюция нервной системы

8.2. Эволюция нервной системы. Совершенствование нервной системы – одно из главных направлений эволюции животного мира. Это направление содержит огромное количество загадок для науки. Не совсем ясен даже вопрос происхождения нервных клеток, хотя принцип их функционирования удивительно сходен у представителей самых разных таксономических групп. Филогенетические преобразования нервной системы часто не укладываются в рамки традиционных представлений.Наиболее простой вариант нервной системы (по диффузному типу) наблюдается у кишечнополостных (тип Cnidaria). Их нервные клетки относительно равномерно распределены в мезоглее. Однако даже у этих животных у подвижных форм наблюдается концентрация нервных клеток.Более упорядоченную нервную систему мы встречаем в типе плоских червей (тип Plathelminthes). Нейроны переднего конца их тела концентрируются в головной ганглий, от которого отходят два или четыре нервных ствола. Но, возможно, самый древний тип нервной системы двусторонне-симметричных животных сохранился у нематод (тип Nematoda). У них не нервные, а мышечные клетки формируют отростки для нервно-мышечного соединения. Сама нервная система нематод представлена четырьмя стволами, соединенными окологлоточным нервным кольцом.Более сложную структуру нервной системы имеют кольчатые черви (тип Annelida) с брюшной нервной цепочкой из ганглиев. Окологлоточное нервное кольцо включает в себя самый крупный головной ганглий. Этот вариант нервной системы оказался столь удачным, что сохранился у всех вышестоящих групп беспозвоночных.Членистоногие (тип Arthropoda) и моллюски (тип Mollusca) являются самыми многочисленными типами животного царства, что показывает успех их эволюции. У них наблюдается прогрессирующая концентрация нейронов в головном отделе, параллельно с усложняющимся поведением. Ганглии, как правило, соединены или сливаются. Нервные пути, соединяющие разные отделы нервной системы, в нейрофизиологии называются комиссурами.У представителей насекомых (класс Insecta) из членистоногих и головоногих (класс Cephalopoda) из моллюсков нервная система и поведение достигают исключительной сложности и представляют собой вершину организации в мире беспозвоночных. У насекомых в головном ганглии выделяют грибовидные тела – функциональные аналоги ассоциативных структур мозга позвоночных. Такую же роль выполняют центральные ганглии головоногих, причем их относительный размер весьма велик. Недаром крупных головоногих моллюсков называют «приматами моря.У этих же представителей наиболее четко можно наблюдать реализацию двух стратегий поведения в эволюции беспозвоночных – ригидности и пластичности.Ригидность представляет собой эволюционную направленность к генетически жестко программируемым действиям. Она нашла свое наиболее законченное выражение в поведении насекомых. Несмотря на всю сложность поведения, их миниатюрная нервная система имеет готовый набор программ. Так, количество нейронов у пчелы (Apis melifera) всего 950 000, что составляет ничтожную долю от их количества у человека (рис. 8.1). Но это количество позволяет ей осуществлять сложнейшие модели поведения практически без обучения. Большое число исследований посвящено изучению механизмов навигации у насекомых (в том числе пчел), их уникальной способности находить нужный путь. Эта способность базируется на использовании поляризационного света как компаса, что позволяет зрительная система насекомых.Рис. 8.1. Пчелы. Можно ли их считать «живыми машинами?Некоторые авторы рассматривали насекомых как четкие «машины (Мак-Фарленд Д. 1988). Однако в этологических экспериментах последних лет были продемонстрированы способности пчел к самым разнообразным формам научения. Даже крошечная мушка дрозофила (ее головной ганглий содержит в 50 раз меньше нейронов, чем у пчелы) способна к научению.Пластичность подразумевает возможность коррекции генетически детерминированного поведения. Из беспозвоночных эта способность наиболее четко наблюдается у представителей головоногих моллюсков. Так, осьминог (Octopus dofleini) способен к весьма сложным формам научения (рис. 8.2). Концентрация нейронов осьминога формирует самый крупный и сложный ганглий беспозвоночных (Wells M. 1966). Наиболее важную роль в нем выполняют зрительные доли.Рис. 8.2. Осьминог способен к весьма сложным формам научения. Поскольку в направлении пластичности шла эволюция нервной системы позвоночных, особенно млекопитающих, то этот вариант обычно преподносится как более прогрессивный. Однако в природе все за счет чего-то – любое достоинство одновременно является слабостью. Нервная система насекомых позволяет хранить огромное количество поведенческих программ в крошечном объеме нервных ганглиев с эффективной системой гормональной регуляции. Действительно, за компактность и экономичность своей нервной системы они заплатили отсутствием индивидуальности. «Зарегламентированность мешает даже высокоорганизованным насекомым эффективно корректировать свое поведение. Но и «сверхпластичный мозг человека оказался таким эволюционным приобретением, за которое ему пришлось заплатить слишком высокую цену. Об этом мы узнаем в последующих главах.Следует помнить, что ни одна структура не хранит столько тайн, как нервная система. Подчеркнем, что сложность поведения нельзя напрямую связывать со строением нервной системы. У представителей с самой «примитивной нервной системой иногда можно наблюдать исключительно сложное поведение. В некоторых исследованиях перепончатокрылые, особенно муравьи (рис. 8.3), показали феноменальные интеллектуальные способности (Резникова Ж. И. 2005). На чем они базируются – пока остается загадкой. И наоборот, жесткость генетических рамок в поведении оказалась значительно выше, чем предполагалось ранее, даже у самых «пластичных видов, в том числе и у человека.Рис. 8.3. Обладают ли муравьи когнитивными способностями?Понятия ригидности и пластичности следует рассматривать лишь как полюса единого континуума, аналогичного континууму генетической детерминации поведения. Причем у одного вида разные аспекты поведения могут характеризоваться разной степенью пластичности.В заключение этого раздела мне хотелось бы коснуться вопроса терминологии. Многие авторы называют головным мозгом головные ганглии насекомых, головоногих, высших ракообразных. Более того, термин «головной мозг иногда употребляется и в отношении головных ганглиев других беспозвоночных. Хотелось бы выразить несогласие с таким подходом. Но не потому, что беспозвоночные «не достойны столь «высокого титула для своих нервных центров. Высшие беспозвоночные демонстрируют не менее совершенное поведение, чем многие позвоночные. Мы уже отметили, что не стоит однозначно решать вопрос прогрессивности. Я предлагаю оставить термин «мозг только для позвоночных, исходя исключительно из структурных принципов организации нервной системы как производной нервной трубки.
Поделитесь на страничке











ОБНОВЛЕНИЕ ЗЕМЛИ: Прошло более трех лет с тех пор, как Совет Министров СССР и Центральный Комитет ВКП...

Электрогитара Fender: Эти статьи описывают создание цельнокорпусной, частично-полой и полой электрогитар...

Глава 3. ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИОННОЙ НЕВРОЛОГИИ

? Предыдущая12345678910Следующая ?

История развития нервной системы в процессе эволюции живой природы (филогенез) позволяет понять многие закономерности ее функционирования. Становление функций нервной системы в процессе индивидуального развития (онтогенез) в некоторой степени повторяет этапы филогенеза, но имеет и ряд отличительных особенностей. Изучение онтогенеза имеет огромное значение для оценки возрастных показателей нормы, понимания сущности различных аномалий развития и разработки методов их коррекции.

 

ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Живая ткань обладает свойством раздражимости, т. е. способностью так или иначе реагировать на внешние воздействия. Возникновение нервных клеток означало появление специализированного аппарата для приема, накопления и перераспределения раздражающих стимулов, сначала в масштабе отдельных зон, а затем всего организма. Образование связей между нервными клетками и формирование примитивной нервной системы привело к качественно новому уровню интеграции организма.

Примитивная нервная система устроена по принципу синцития, т.е. клеточной сети, причем возбуждение может распространяться в любом направлении, нервный импульс адресован всем. При такой структуре невозможна тонкая координация реакций, но все же обеспечивается участие всего организма в той или иной реакции. Накопление возбуждения в такой нервной сети уже создает предпосылки для следовых реакций, своеобразной памяти. В этих условиях реакция на данный раздражитель может зависеть от предшествующих раздражителей, от краткой предыстории организма.

По мере развития организмов и совершенствования их морфофункциональной организации нервная регуляция начинает характеризоваться быстротой проведения раздражения и более “прицельной” направленностью. Передача импульсов раздражения по нервным путям напоминает сообщение, направленное по определенному точному адресу. Дальнейшее усложнение нервной системы заключается во все большей специализации нервных клеток, в появлении аффективных (воспринимающих) и эффективных (реализующих) систем. Формирование рецепторов — особых нервных окончаний со специфической функцией, расположенных на периферии и воспринимающих раздражение, — означало дифференцированное восприятие сигналов, настройку на прием определенных раздражителей. Специализация нервных клеток сопровождалась появлением синапсов, обеспечивающих одностороннее проведение нервных импульсов. Вероятно, на этом этапе возникают примитивные кольцевые структуры регуляции отдельных функций.

В ходе эволюции формируются автономные нервные узлы - ганглии, осуществляющие регуляцию одной или нескольких функций. При этом довольно отчетливым становится региональный принцип иннервации: каждый нервный узел соответствует определенной области, определенному сегменту тела. На уровне отдельного сегмента осуществляется весьма четкая и многообразная регуляция. Благодаря ганглиозной нервной системе становятся возможными сложные формы реагирования: в ганглиях заложены разнообразные программы действия. Однако сегменты связаны между собой недостаточно и еще не выражено координирующее влияние какого-либо одного центра. Подобные сложные автоматизмы широко представлены в мире насекомых.

В дальнейшем развитие нервной системы шло по пути нарастающего доминирования головных отделов, что привело к формированию головного мозга, коры больших полушарий как наивысшего отдела центральной нервной системы. Такое направление филогенеза нервной системы носит название принципа цефализации (encephalon — головной мозг).

Наибольшей сложности нервная система достигает у млекопитающих, у которых наблюдается значительное развитие коры больших полушарий, а также связей, соединяющих оба полушария. Формируются проводящие системы, имеющие огромное значение для регуляции функций всего организма.

Для нервной системы человека характерно максимальное развитие коры больших полушарий, особенно лобных долей. Поверхность коры головного мозга у человека занимает 11/12 всей поверхности мозга, причем около 30 % приходится на лобные доли.

Проводящие системы мозга у человека также достигают наивысшего развития.

Цефализация нервной системы в процессе эволюции характеризовалась образованием в головном мозге центров, которые все больше подчиняли себе нижележащие образования. В итоге в головном мозге сформировались жизненно важные центры автоматической регуляции различных функций организма. Между этими центрами также существует некоторая субординация, иерархия. Большое значение приобретает вертикальная организация интеграции и управления, т. е. постоянная циркуляция импульсов между выше- и нижележащими отделами.

Долгое время считалось, что высшие нервные центры оказывают постоянное тормозящее влияние на низшие, поэтому при поражении высших отделов растормаживаются низшие уровни интеграции. Наибольшую известность получила теория диссолюции, согласно которой поражение эволюционно молодых центров приводит к активизации эволюционно более старых отделов, т. е. наблюдается как бы обратный ход эволюционного процесса (диссолюция), растормаживание древних форм реагирования. Действительно, в неврологической клинической практике наблюдаются случаи, когда при поражении высших центров выявляется избыточная активность низших центров. Однако суть этих нарушений не в диссолюции, не в высвобождении низших центров из под влияния высших. Высшие центры не только тормозят деятельность низших. При нарушении центральных влияний снижается гибкость регулирования и автоматизм этого процесса становится примитивным и грубым. Кроме того, активизация нижележащих центров может выступать как проявление компенсаторных процессов.

В иерархии нервных центров особое место занимает кора больших полушарий. Благодаря поступлению информации от всего организма, от различных функциональных систем в коре возможны наиболее сложная аналитико-синтетическая деятельность по переработке информации, образование связей, позволяющих закреплять индивидуальный опыт, и блокирование тех связей, которые утрачивают свое значение. В конечном итоге — самосовершенствование живых систем, принятие решений, основанных не только на анализе данной ситуации, но и на учете предшествующего опыта. Благодаря коре больших полушарий у человека формируется речевая функция — важнейший инструмент человеческой деятельности.

 

ОНТОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система плода начинает развиваться на ранних этапах эмбриональной жизни. Из наружного зародышевого листка — эктодермы — по спинной поверхности туловища эмбриона образуется утолщение — нервная трубка. Головной конец ее развивается в головной мозг, остальная часть — в спинной мозг.

У недельного эмбриона намечается незначительное утолщение в оральном (ротовом) отделе нервной трубки. На 3-й неделе зародышевого развития в головном отделе нервной трубки образуются три первичных мозговых пузыря (передний, средний и задний), из которых развиваются главные отделы головного мозга — конечный, средний, ромбовидный мозг.

В дальнейшем передний и задний мозговые пузыри расчленяются каждый на два отдела, в результате чего у 4—5-недельного эмбриона образуется пять мозговых пузырей: конечный (телэнцефалон), промежуточный (диэнцефалон), средний (мезэнцефалон), задний (метэнцефалон) и продолговатый (миелэнцефалон) (рис. 1). Впоследствии из конечного мозгового пузыря развиваются полушария головного мозга и подкорковые ядра, из промежуточного — промежуточный мозг (зрительные бугры, подбугорье), из среднего формируется средний мозг — четверохолмие, ножки мозга, сильвиев водопровод, из заднего — мост мозга (варолиев мост) и мозжечок, из продолговатого — продолговатый мозг. Задняя часть миелэнцефалона плавно переходит в спинной мозг.

Рис. 1. Органогенез мозга:

а — нервная пластинка: 1— эктодерма; 2 — мезодерма; 3 — энтодерма; 4 — нервная пластинка; б — нервный желобок: 1 — хорда; 2 — эктодерма; 3 — нервный желобок; в— нервная трубка: 1 — хорда; 2 — центральный канал; 3 — нервная трубка; г — образование мозговых пузырей: 1 — спинной мозг; 2 — миелэнцефалон; 3 - метэнцефалон; 4 — телэнцефалон; 5 — диэнцефалон; 6 — мезэнцефалон; д - образование желудочков мозга: 1 — IV желудочек; е — формирование полушарий мозга; ж — увеличение массы и объема мозга: 1 — большие полушария; 2 — мозжечок; 3 — мост мозга; 4 — продолговатый мозг

Из полостей мозговых пузырей и нервной трубки образуются желудочки головного мозга и канал спинного мозга. Полости заднего и продолговатого мозговых пузырей превращаются в IV желудочек, полость среднего мозгового пузыря — в узкий канал, называемый водопроводом мозга (сильвиев водопровод), который сообщает между собой III и IV желудочки. Полость промежуточного пузыря превращается в III желудочек, а полость конечного пузыря — в два боковых желудочка. Через посредство парного межжелудочкового отверстия III желудочек сообщается с каждым боковым желудочком; IV желудочек сообщается с каналом спинного мозга. В желудочках и спинномозговом канале циркулирует церебральная жидкость.

Нейроны развивающейся нервной системы посредством своих отростков устанавливают связи между различными отделами головного и спинного мозга, а также входят в связь с другими органами. Чувствительные нейроны, входя в связь с другими органами, заканчиваются рецепторами — периферическими приборами, воспринимающими раздражение. Двигательные нейроны заканчиваются мионевральным синапсом — контактным образованием нервного волокна с мышцей.

К 3-му месяцу внутриутробного развития выделяются основные части центральной нервной системы: большие полушария и ствол мозга, мозговые желудочки, а также спинной мозг. К 5-му месяцу дифференцируются основные борозды коры больших полушарий, однако кора остается еще недостаточно развитой. На 6-м месяце отчетливо выявляется функциональное превалирование высших отделов нервной системы плода над нижележащими отделами.

Головной мозг новорожденного имеет относительно большую величину. Масса его в среднем составляет 1/ 8 массы тела, т. е. около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены борозды, крупные извилины, однако их глубина и высота невелики. Мелких борозд относительно мало, они появляются постепенно в течение первых лет жизни. К 9 месяцам первоначальная масса мозга удваивается и к концу первого года составляет 1/11 — 1/12 массы тела. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с массой его при рождении утраивается, к 5 годам она составляет 1/13 — 1/14 массы тела. К 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4—5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела. Рост мозга происходит главным образом за счет миелинизации нервных проводников (т.е. покрытия их особой, миелиновой, оболочкой) и увеличения размера имеющихся уже при рождении примерно 20 млрд нервных клеток. Наряду с ростом головного мозга меняются пропорции черепа (рис. 2).

Рис. 2. Пропорции черепа новорожденного и взрослого:

а — соотношение пропорций черепа эмбриона 5 мес (1), новорожденного (2), ребенка 1 года (3) и взрослого (4); б — соотношение лицевого черепа взрослого и новорожденного

Мозговая ткань новорожденного малодифференцированна. Корковые клетки, подкорковые узлы, пирамидные пути недоразвиты, плохо дифференцируются на серое и белое вещество. Нервные клетки плодов и новорожденных расположены концентрированно на поверхности больших полушарий и в белом веществе мозга. С увеличением поверхности головного мозга нервные клетки мигрируют в серое вещество; концентрация их в расчете на 1 см3 общего объема мозга уменьшается. В то же время плотность мозговых сосудов увеличивается.

У новорожденного затылочная доля коры больших полушарий имеет относительно большие, чем у взрослого, размеры. Количество полушарных извилин, их форма, топографическое положение претерпевают определенные изменения по мере роста ребенка. Наибольшие изменения происходят в первые 5—6 лет. Лишь к 15 — 16 годам отмечаются те же взаимоотношения, что и у взрослых. Боковые желудочки мозга сравнительно широкие. Соединяющее оба полушария мозолистое тело тонкое и короткое. В течение первых 5 лет оно становится толще и длиннее, а к 20 годам мозолистое тело достигает окончательных размеров.

Мозжечок у новорожденного развит слабо, расположен относительно высоко, имеет продолговатую форму, малую толщину и неглубокие борозды. Мост мозга по мере роста ребенка перемещается к скату затылочной кости. Продолговатый мозг новорожденного расположен более горизонтально. Черепные нервы расположены симметрично на основании мозга.

В послеродовом периоде претерпевает изменения и спинной мозг. По сравнению с головным спинной мозг новорожденного имеет более законченное морфологическое строение. В связи с этим он оказывается более совершенным и в функциональном отношении.

Спинной мозг у новорожденного относительно длиннее, чем У взрослого. В дальнейшем рост спинного мозга отстает от роста позвоночника, в связи с чем его нижний конец “перемещается” кверху. Рост спинного мозга продолжается приблизительно до 20 лет. За это время его масса увеличивается примерно в 8 раз.

Окончательное соотношение спинного мозга и позвоночного канала устанавливается к 5 — 6 годам. Рост спинного мозга наиболее выражен в грудном отделе. Шейное и поясничное утолщения спинного мозга начинают формироваться в первые годы жизни ребенка. В этих утолщениях сконцентрированы клетки, иннервирующие верхние и нижние конечности. С возрастом отмечается увеличение количества клеток в сером веществе спинного мозга, наблюдается и изменение их микроструктуры. Спинной мозг имеет густую сеть венозных сплетений, что объясняется относительно быстрым ростом вен спинного мозга по сравнению с темпами его роста.

Периферическая нервная система новорожденного недостаточно миелинизирована, пучки нервных волокон редкие, распределены неравномерно. Процессы миелинизации происходят неравномерно в различных отделах. Миелинизация черепных нервов наиболее активно происходит в первые 3 — 4 месяца и заканчивается к 1 году. Миелинизация спинномозговых нервов продолжается до 2 — 3 лет. Вегетативная нервная система функционирует с момента рождения. В дальнейшем отмечаются слияние отдельных узлов и образование мощных сплетений симпатической нервной системы.

На ранних этапах эмбриогенеза между различными отделами нервной системы формируются четко дифференцированные “жесткие” связи, создающие основу для жизненно необходимых врожденных реакций. Набор этих реакций обеспечивает первичную адаптацию после рождения (например, пищевые, дыхательные, защитные реакции). Взаимодействие нейронных групп, обеспечивающих ту или иную реакцию либо комплекс реакций, составляет функциональную систему.

 

Дата добавления: 2016-12-05; просмотров: 60 | Нарушение авторских прав

Похожая информация:










?

Ошибка: нет перевода

Эта страница пока не переведена. Вы можете вернуться назад или перейти на главную и посмотреть, какие страницы уже переведены на этот язык?

Эволюция нервной системы. Часть 2.

Содержание

Итак, вчера мы закончили с гидрами и медузами, теперь пойдем дальше.
Иглокожие (морские звезды и морские ежи) пошли ещё дальше и вырастили у себя ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ НЕЙРОНЫ, служащие соединительным звеном между сенсорными и моторными. Таким образом сеть нейронов существенно усложнилась, образовалось гораздо больше взаимосвязей между клетками, и результатом явилось резкое увеличение возможностей нервной системы. В частности, усложнилось поведение: многие морские звезды и морские ежи умеют насиживать яйца и рыть норы.
Новый цикл развития нервной системы, обладающей ещё большими возможностями к осуществлению самых разнообразных поведенческих реакций, начался с возникновения плоских червей. Первое, что бросается в глаза при сравнении кишечнополостных и иглокожих с плоскими червями, это существование у червей продольной оси, а также переднего и заднего концов тела. О том, как теперь у эмбрионов животных возникает это деление на переднюю-заднюю часть и как осуществляется последующая сегментация тела — об этом мы напишем в будущем, это очень интересно:)
Именно появление переднего конца тела и привело со временем к очень важному, революционному изменению: к возникновению централизации контролирующего механизма, когда всё большее значение, всё больший контроль приобретало переднее скопление нейронов, всё больше функций на него накладывалось, и всё это приводило к его стремительному развитию и усложнению. Другие скопления нейронов развивались медленнее и играли подчиненную роль, а бразды правления принадлежали переднему узлу. Как и любая специализация, это позволяло сосредоточиться на выполнении каждой группой клеток своей функции, провоцировало создание всё более изощренных механизмов ее выполнения. У животных с примитивной нервной системой отдельные части тела ведут себя в значительной степени независимо друг от друга, в то время как у животных с заметной централизацией нервной системы действия частей уже подчинены действиям целого организма. Так сказать, «вертикаль власти:)

В нервной сети кишечнополостных и иглокожих нейроны с отростками распределены более или менее равномерно в пространстве. В ходе эволюции пучки нервных волокон (длинных отростков нейронов) стали удлиняться, укрупняться и использоваться преимущественно как проводящие элементы, передающие возбуждение ещё быстрее, чем широко распределенная нервная сеть. В то же время сами клеточные тела, от которых шли эти отростки, объединялись в локальные группы — ГАНГЛИИ. Организму было выгодно спрятать ганглии внутрь тела, защитив их слоем шкуры, мышц, панциря. Из центра организма нейроны протягивали свои длинные отростки, АКСОНЫ, к каждой части тела. Таким образом, ганглии становились штабом, а аксоны — надежным коммуникационным кабелем.
Например, у плоских червей планарий нейроны в отличие от гидры не разбросаны по всему телу, а собираются в группы и концентрируются в головном конце. Соответственно у них хорошо выражено чувство направления, перемещение вперед и назад, чего не может быть у гидры. Там же, на переднем конце тела, расположены светочувствительные глазные ямки, которые у более развитых существ со временем эволюционировали в настоящие глаза — часть мозга, вынесенную на периферию тела.
Такое совершенствование нервной системы привело к заметному усложнению поведения плоских червей по сравнению с более примитивными существами. Возможно, именно планарии являются первыми животными, обладающие зачатками способности к обучению: если слегка прижать планарию стеклянной палочкой, она свернется в шарик, пытаясь таким образом защититься. Через несколько минут она начинает осторожно разворачиваться. Если до нее дотронуться снова, она опять свернется, а потом опять распрямится. Но если запастись терпением и повторять этот процесс достаточно часто, то её реакция постепенно ослабевает, пока планария не перестанет сворачиваться, а твой чай — остынет:). Она как бы привыкает к раздражению и к тому, что за ним не следует ничего нежелательного, и больше не считает его опасным. Этот механизм самообучения явно повышает шансы планарий на выживание, так как они не тратят время и энергию на лишние действия. Но если бы это поведение оставалось закрепленным до конца жизни червя, этот конец мог бы ускориться, так как в другой ситуации было бы неоправданным не реагировать на такое же раздражение. Поэтому со временем эффект привыкания затухает, и планария возвращается к инстинктивным реакциям.
Как мы знаем, и на этом эволюция нервной системы не остановилась, и об этом — завтра.








Эволюция нервной системы в царстве Животные. Усложнение нервной системы и органов чувств. Поведение животных.

Предыдущая9101112131415161718192021222324Следующая

Клетка простейших универсальная, потому что она выполняет все функции, присущие живому организму Для простейших характерна способность воспринимать воздействия окружающей среды и определенным образом отвечать на них Это свойство называется раздражимостью основном раздражение среды воспринимаются всем организмом-клеткой На поверхностном аппарате простых выявлены различные макромолекулы, которые выполняют функции хеморецепторов Однако в некоторых и инфузорий эту функцию осуществляют специальные волоконца -- нейрофибриллы

На раздражение простейшие реагируют двигательными реакциями - Таксис, которые бывают положительными (движение к раздражителю) и отрицательными (движение от раздражителя) В зависимости от характера раздражителя различают реакции й на химические раздражения -хемотаксиса световые - фототаксис температурные - термотаксис, электрические - гальванотаксисы т.д.

Нервная система всех животных имеет эктодермальное происхождения Функции ее заключаются в восприятии и передаче раздражений Простейший тип строения нервной системы у беспозвоночных(кишечнополостные) представляет собой сетку нервных клеток, которые рассеяны по всему телу и связаны между собой тонкими отростками, но есть и скопления клеток, которые воспринимают внешние раздражения и расположены в определенных местах тел ла (около рта, по краям колокола медузы) Эти клетки являются предшественниками органов чувств Такая нервная система построена в виде сети нейронов, рассеянных во всем теле, и называетсяя диффузной нервной системой (рис 1) В такой нервной системе обычно существует прямая связь между чувствительными клетками и рабочим органом, ограничивает гибкость приспособительного поведения

Нервная система у сцифоидных медуз (класс сцифоидные) несколько сложнее, чем в гидроидных Кроме диффузного комплекса нейронов, в их эпидермисе и гастродерми есть два нервных кольца по краю колокола (внешнее и внутреннее) и краевые ганглии, есть ск купченнямы нервных клеток у органов чувств - ропалиив, размещенных по краю колокола радиально-симметрично (чаще 8) С помощью ропалиив медуза чувствует положение своего тела в пространстве, а также с принимает инфразвуки, возникающие от трения морских волн о воздух Этим объясняется способность медуз заранее чувствовать наступление шторма и заблаговременно отходить от берега.

Нервная система гидры

Во всех кишечнополостных выявлены типичные синаптические структуры с пре-и постсинаптической мембраны и синаптической щелью шириной до 10 нм

Диффузная нервная система достигает своего апогея в иглокожих (голотурий, морских звезд и ежей)

Дальнейшая эволюция идет по пути концентрации нервных клеток в определенных местах тела - образование нервных узлов В организме с билатеральной симметрией тела это происходит на переднем конце тела, при радиальной симметрии формируется и радиальный тип нервной системы Такая нервная система называется узловой.

В плоских червей образуются парные главные узлы, от которых отходят вперед нервные волокна к органам чувств и парные нервные стволы, которые идут вдоль тела (рис. 2)

Нервная система молочно-белой планарии.

узел или ганглий, содержит 500-1500 нейронов, которые связаны как между собой, так и с другими ганглиями Количество нейронов в нервном узле определенного вида животных примерно стала Нервные стволы соединены м между собой кольцевыми перегородками Количество продольных и кольцевых нервных стволов варьирует Это - центральная нервная система плоских червей В состав периферической нервной системы входят нервные видго лужения, отходящих от мозгового ганглия и от продольных нервных стволов Они расходятся ко всем тканям и органам.

Итак плоские черви имеют нервную систему, дифференцированную на центральную и периферийную их мозговой ганглий является интегрирующим центром нервной системы, который координирует работу всей нервной системы, обрабатывает является информация от рецепторов и осуществляет взаимодействие между организмом и внешней средой.

Органы чувств лучше развиты в свободно существующих плоских червей - глаза, органы равновесия и осязания У паразитических форм - только органы осязания

В круглых червей главные нервные узлы с брюшной и спинной стороны сливаются, образуя окологлоточное кольцо окологлоточной нервное кольцо состоит из нервных волокон - отростков клеток, тела которых расположены вокруг кольца. Брюшной нервный ствол по происхождению является четным Он состоит из большого количества нервных клеток и нервных волокон Другие меридиального нервы не содержат нейронов, они образованы только отростками клеток, тела которых расположен ни в брюшном стволе Эти отростки формируют сначала полукольцевые перемычки, а затем сливаются в меридианального нервы Наиболее толстым из них является спинной нерв, тонким - два боковых (класс Нематоды).

Нейроны отростки которых образуют окологлоточное нервное кольцо, является центральным отделом нервной системы круглых червей, где обрабатывается информация, поступающая от рецепторов всего тела Брюшной и спинной нервные стволы иннервируют мышцы Чувствительную функцию выполняют преимущественно боковые нервные стволы.

Органы чувств развиты слабо, особенно в паразитирующих форм круглых червей В свободно живущих видов круглых червей являются органы осязания, обоняния, светочувствительные очка

Дальнейшее усложнение нервной системы у кольчатых червей приводит к образованию нервного цепи (рис 3) В каждом членике тела формируются самостоятельные парные нервные узлы Все они соединены между собой ю как продольными, так и поперечными тяжами В результате нервная система приобретает строение, напоминающее лестницу Часто обе цепи сближаются, сочетаясь по средней линии тела в нечетныйрний брюшной цепь надглоточный нервный узел.

Нервная система дождевого червя.

Локализация узлов в разных животных зависит от формы их тела и участков интенсивной специализированной активности надглоточного парный нервный узел делится на три отдела - передний (развит лучше), средний и задний (выше кольчатые черви) Брюшная нервная цепочка образован парой приближенных друг к другу продольных нервных цепочек, которые иногда сливаются в каждом сегменте на этих продольные х цепочках расположены нервные узлы, части слиты между собой.

Надглоточные нервные узлы, надглоточные нервные тяжи (окологлоточное нервное кольцо) и брюшная нервная цепочка составляют центральную нервную систему, от которой к органам и тканям тела отходят ь многочисленные нервы, образующие периферическую нервную систему.

В свободно живущих кольчатых червей хорошо развиты органы чувств: глаза, вкусовые и обонятельные рецепторы, органы слуха, равновесия Благодаря этому они получают разнообразную информацию об изменениях в экологически ом среде и перерабатывают ее в главных ганглиях.

Нервная система у моллюсков достигает различной степени сложности У некоторых видов она почти не имеет ганглиев и состоит из окологлоточного кольца и связанных с ним двух пар стволов, соединенных между собой поперечными перетяжками и У большинства видов моллюсков на стволах есть несколько парных ганглиев, связанных между собой нервами Обычно их три, согласно отделов тела: главный, ноговий и туловищный Лучше развит головни и узел Такая нервная система называется разбросано-узловой (рис 4) Наряду с ЦНС во всех моллюсков является периферийное диффузное кожное плетение напоминающий нервную систему кишечнополостных Оно состоит из нервных клеток всех типов и способно к самостоятельным рефлексов Сложное плетение есть и во внутренних органах животных С ЦНС оно связано через глоточный ганглий и ганглии внутренних органов.

Нервная система прудовика.

Из всех беспозвоночных самый мозг имеют головоногие моллюски

В них надглоточный узлы значительно увеличены и вместе с подглоточный образуют сложный специализированный мозг, который у осьминога состоит примерно из 168 o 10 нейронов Этот мозг имеет серую и белую веществ ни Развитие мозга положительно повлиял на поведение головоногих моллюсков, обладающих пищевая, защитная, сексуальная, имитационное поведение, сложные зрительные восприятия.

Органы чувств в большинстве моллюсков хорошо развиты Это прежде пара глаз, сложность которых варьирует от простых ямок до глазных пузырей с хрусталиком и стекловидным телом Самую сложную строение имеют глаза высших головоногих х, которые очень похожи на глаза млекопитающих У двустворчатых моллюсков, которые не имеют главного отдела тела, глаза, конечно, отсутствуют В некоторых из них возникли вторичные глаза, различные по строению и расположению На голове во многих моллюсков является щупальца - органы осязания В мантийной полости у жабр расположены хеморецепторы В большинстве моллюсков является орган равновесия.

Нервная система членистоногих узлового типа: состоит из надглоточного и подглоточных нервных узлов (ганглиев) и брюшной нервной цепочки (рис. 5, 6) Уровень развития этой системы характеризуется усложнением надглоточного ого ганглия с образованием головного мозга и концентрацией ганглиев брюшной нервной цепочка.

Нервная система речного рака.

Нервная система жука. 1 - надглоточный нервный узел (головной мозг); 2 - подглоточный нервный узел; 3 - узлы брюшной нервной цепочки, 4 - нервные окончания

Головной мозг членистоногих осуществляет также тормозную регуляцию брюшных двигательных центров в узлах Однако, несмотря на сложность строения и наличие большого количества индивидуально приспособленных реакций, главный мо озок членистоногих прежде рефлекторным центром регуляции локомоции, движений антенн и глаз В мозговых узлах насекомых количество нейронов не превышает 1 млн, а зачастую составляет несколько десятков или со тень тысяч Этого мало для обеспечения вероятно-статистического принципа функции мозга, является основой интеллектуальной деятельности и абстрактное мышления.

Большинство членистоногих имеют хорошо развитые органы чувств (осязания, химического чувства, равновесия, зрения) глаза членистоногих бывают двух типов - простые имеющие одну линзу, и сложные, или фасеточные (от франц facette - грань), в состав которых входит большое количество структурных единиц - омматидии (от греч omma (ommatos) - глаз), каждый из которых видит только ту часть предмета, расположенная перед ним Всего в фасеточных эти образуется прямое мозаичное изображение предмета Црости глаза предназначены для различения интенсивности освещение,ення.

У многих насекомых развиты органы слуха, с помощью которых животные воспринимают не только звуковые, но и любые колебания среды:

o тимпанальной органы (тимпанальной - от греч tympanon - барабан) - настоящие слуховые органы, размещенные на различных частях тела: ногах (у кузнечиков), брюшке (в большинстве саранчовых), по бокам груди (в некоторых саранчовых) т т.д.;

o хордотональные органы (хордотональний - от греч chord мины давление тиску.

Твердая кутикула членистоногих нечувствительна к раздражениям, поэтому осязание и химического чувства в них приурочено к определенным участкам покрова, где кутикула тонкая или имеет отверстия У членистоногих с тонкой уголок Кулой (гусеница) или в участках тонкого покрова других членистоногих ощупь осуществляется с помощью чувствительных нервных клеток со свободным окончанием под кутикулой На твердых участках покрова ощупь воспринимается аеться с помощью касательных сенсилл Такая сенсилл состоит из щетинки, подвижно сочлененной с кутикулой, чувствительного отростка нервной клетки, проходит через отверстие в кутикулу и соединен с основанием щетинки, и чувствительного нейрона, расположенного под кутикулой Связанные сенсиллы разбросаны по всему телу членистоногих, но больше всего их на антеннах, ногах, на границах сегментов и члеников.

По такому же функциональному принципу построены и сенсиллы обоняния и вкуса. Обязательным для них является наличие тонких пор в кутикуле, через которые могут проходить молекулы вещества, чтобы контактировать с отростками чувствительных нейронов.

Простейшим типом нервной системы у хордовых является нервная трубка, которая в процессе эволюции дифференцируется на головной и спинной мозг Итак, позвоночные животные имеют нервную систему трубчатого типа Она к координирует функцию всех органов и систем, обеспечивает эффективное приспособление организма к внешней среде и формирует целенаправленное поведение Количество нервных клеток головного мозга огромная и неодинакова у представителей разных классов (у млекопитающих, например, их более миллиарда) Вместе с рецепторами и нервами они накапливают, перерабатывают и передают информацию о состоянии организма и окружающую ього среды, формируют и направляют команды, по которым осуществляются соответствующие реакции организма Высокий уровень развития головного мозга и способность к образованию условных рефлексов обеспечивают возможность приспособления этих животных к меняющейся окружающей среде.

В низших хордовых животных(головохордовые, круглоротые, рыбы, земноводные) центральная нервная система имеет вид трубки (невроцель). Кроме этой мозговой трубки, является периферическая нервная система в виде нервов, отходящих от нее

В ланцетника (класс Головохордовые) над хордой расположена нервная трубка, которая в головном конце образует небольшое расширение - зачаток головного мозга Расширенная в этом месте центральная полость трубки называется желудочом.

Во всех позвоночных в онтогенезе на переднем конце нервной трубки образуются три мозговые пузыри (вздутия) - передний, средний и задний Впоследствии передний мозговой пузырь разделяется на два отдела, с как ких образуется передний отдел головного мозга и промежуточный мозг С среднего мозгового пузыря формируется средний мозг В среднем отделе мозговой трубки расположена рефлекторная дуга через которую происходит восприятие, преобразования и передачи информации Задний мозговой пузырь также делится на два отдела, из которых передний дает мозжечок, а с заднего развивается продолговатый мозг переходящий в спинной Мозг.

Органы чувств ланцетника примитивные, что связано с малоподвижным образом жизни Вдоль нервной трубки расположены светочувствительные клетки Световые лучи проникают в них через полупрозрачные ткани тела По строению ю эти светочувствительные клетки напоминают примитивные очка некоторых плоских червей По всему телу в эпидермисе разбросаны чувствительные клетки, которые воспринимают или механические раздражения (осязательные клетки), или химическими ни раздражения (хеморецепторы) На переднем конце тела имеется обонятельная ямка или ямка Келликера (от фамилии немецкого анатома, гистологов, эмбриологов Рудольфа Келликера (1817-1905)) Она выстлана хеморецепторами надглоточные щупальца содержат много осязательных клеток, выполняющих осязательную в функцию.

В всех классов позвоночных мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, мозжечка и продолговатого Но у разных классов позвоночных уровень развития этих отделов мозгу не одинаковый Спинной мозг в течение всей жизни животного сохраняет трубчатое строение От головного мозга отходит 10-12 главных нервов обычно в органы чувств, а от спинного мозга к различным органов тела - спинномозговые нервы.

В круглоротых (миксины, миноги) центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга Головной мозг относительно небольшой, состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, продолговатого, м мозжечка Отделы головного мозга лежат в одной плоскости и не заходят друг на друга Спинной мозг имеет вид сплющенного тела спинного мозга и периферической нервной системе свойственна высокая автономность - относительная независимость от головного мозга: круглоротых животное без головы после раздражения начинает осуществлять плавательные движения

Органы чувств круглоротых представлены органами: зрения - парные глаза, покрытые полупрозрачной кожей, и нечетное теменной глаз, светлым пятном просвечивается под кожей позади ноздри; обоняния - обонятельная капсула с нечетным отверстием - ноздрей; слуха и равновесия - слуховые капсулы, размещенные позади головного мозга, имеют полукругом каналы; прикосновения - чувствительные клетки, имеющиеся в коже на головном отделе тела; боковой линии (сейсмосенсорных органы) - мелкие выпячивания, тянущиеся в несколько рядов в головном конце и редкой цепочкой по спинному стороны до хвостового плавника; воспринимают течение воды, препятствия, приближение других живот.

В рыб отмечается прогрессивное развитие нервной системы: существенное увеличение переднего отдела мозга и мозжечка - структур, обеспечивающих координацию движения

Нервная система хрящевых рыб (акулы, скаты) совершенная, чем у круглоротых В современных хрящевых рыб вес головного мозга составляет 0,06-0,44% от массы тела Головной мозг состоит из пяти хорошо развитых отделов: переднего м мозга промежуточного мозга среднего мозга мозжечка; продолговатого мозга Существенно увеличиваются относительные размеры переднего мозга Продольная борозда (углубление) внешне делит его на полушария, но внутри такого разделения пока нет Передний мозг выполняет функции: нюхательного центра (обонятельные луковицы), участвует в регуляции движений и поведения.

Массивный промежуточный мозг хрящевых рыб имеет довольно хорошо развитые зрительные бугры По его спинной стороне размещены эпифиз (от греч epiphysis - нарост, шишка), или шишковидное тело, а на брюшной - гипофиз (от греч hypophysis - - отросток) - железы внутренней секреции, которые обеспечивают гормональную деятельность Образуется перекресток зрительных нервов - хиазма (от греч chiasmos - крестообразное размещении посредством греческой лите ры X) Промежуточный мозг является первичным зрительным центром, участвует в переработке информации от других органов чувств, играет определенную роль в координации движений, обеспечивает регуляцию метаболизма и его сезонная и перемена.

Средний мозг сверху разделен на две зрительные доли, в которых заканчиваются проводящие пути зрительного анализатора Возникают связи среднего мозга с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом

Мозжечок достаточно хорошо развит Он поддерживает мышечный тонус, равновесие и обеспечивает общую координацию движений, в нем замыкаются рефлексы, связанные с рецепторами органов боковой линии В акул на поверхности и мозжечка образуется сложная система.

Продолговатый мозг - центр рефлекторной регуляции спинного мозга и вегетативной нервной системы, которая координирует работу скелетно-мышечной, кровеносной, дыхательной, пищеварительной и выделительной систем Здесь размещены ядра вестибулярного аппарата (равновесия) и органов боковой линии.

От головного мозга хрящевых рыб отходят 10 пар хорошо развитых головных нервов Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг содержащийся в спинномозговом канале, образованном верхними дугами хрящевых позвонков Спинной мозг хрящевых рыб сохраняет значительную автономность: безголовые акулы под действием сильных стимуляторов могут осуществлять ненаправленные движения.

Органы чувств хрящевых рыб приспособлены к восприятию раздражителей в водной среде Это: органы обоняния; кожные сейсмосенсорных органы; органы зрения; органы слуха и равновесия; органы вкуса; электрические органы в электрических скатов.

Главный орган рецепции хрящевых рыб - обоняние - представлен парными обонятельными капсулами, которые открываются наружу ноздрями Эксперименты доказали высокую чувствительность органов обоняния рыб Акулы чувствуют с запах добычи (кровь, слизь) за 400-500 м.

К кожным сейсмосенсорных органов относят:

o боковую линию расположенная в коже по бокам тела (от чего и происходит название) и разветвляется на голове (в придонных видов - на брюхе), она имеет вид канальцев по всей своей длине сочетаются отверстиями с с внешним водной средой, на дни канальцев содержатся чувствительные клетки, воспринимающие все движения воды, течение; благодаря этому рыбы реагируют на передвижение объектов вокруг них, а также на различные препятствия

o лоренциниеви ампулы размещенные в коже головы, каждая ампула - погружена в кожу соединительнотканная капсула, от которой отходит тонкая трубочка, открывается отверстием на поверхности кожи, на стенках капсулы размещены кучкой чувствительных клеток, а полость капсулы и трубочки заполнена слизью; функции: выполняют роль термодатчиков, которые воспринимают изменения температуры окружающей среды до 0,05 ° С; воспринимают электрические поля напряжения к 0,1-0,01 мВ / см; позволяют находить неподвижную, но живую добычу (улавливают биотоки, возникающие в жаберных мышцах во время дыхания.

Органы зрения - глаза - имеют типичную для всех рыб строение (рис 7) состоят из трех оболочек: внешней - белковой (склеры); сосудистой; внутренней – сетчатки.

С внешней стороны глаза белковая оболочка или склера.

Передний участок сосудистой оболочки образует радужную оболочку с отверстием посередине, через которое световые лучи попадают на сетчатку, - зрачком Напротив зрачка размещен шаровидный хрусталик - прозрачное бессосудистых двояковыпуклое тело (линза), преломляющая световые лучи, проходящие через него, и фокусирует изображение на сетчатке Благодаря шарообразной форми хрусталика рыбы могут видеть только на близком расстоянии (до 10-15 м).

Внешняя часть сосудистой оболочки образует серебристую оболочку На внутренней поверхности сосудистой оболочки образуется зеркальце - слой плоских клеток, которые содержат блестящие хрусталики (они отражают световые лучи, прошедшие сквозь сетчатку, обеспечивая способность видеть даже при слабой освещенности) Тонкий вырост сосудистой й оболочки - серповидный отросток - пронизывает сетчатку и стекловидное тело, прикрепляясь к хрусталика; при сокращении серповидного отростка хрусталик немного смещается внутрь глаза (таким образом осуществляется настройка на резкие ость видение объекта.

Схема строения глаза рыб.

1 - хрусталик, 2 - роговица 3 - склера, 4 - сосудистая оболочка; 5 - серебристая оболочка 6 - радужная оболочка, 7 - зеркальце, 8 - сетчатка, 9 - серповидный отросток, 10 - стекловидное тело, 11 - зрительный нерв.

Сетчатка содержит чувствительные клетки - фоторецепторы воспринимающие световые лучи от фоторецепторов нервный импульс идет по зрительному нерву в головной мозг Фоторецепторы хрящевых рыб воспринимают черно-белые оттенки, эти животные - ахроматы (от греч achromatos - бесцветный, от a-префикс, означающий отрицание, и chroma - цвет), то есть не распознают цветов

Внутренняя полость глаза заполнена прозрачным веществом - стекловидным телом

Особенности органа зрения хрящевых рыб - то, что вокруг глаза кожа образует невысокое повышение - неподвижную кольцеобразную веко, некоторые акулы имеют подвижную мигательного перепонку В акул и химер глаза подвижные, у у скатов часто внешняя белковая оболочка (склера) прирастает к глазнице - парной, симметричной впадины в черепе, в которой размещено око.

Органы слуха и равновесия хрящевых рыб представлены только внутренним ухом, которое размещается в хрящевых слуховых капсулах, входящих в состав черепа Внутреннее ухо - собственно перепончатый лабиринт - включает:

o круглый и овальный мешочки Это органы слуха, воспринимающие преимущественно низкие звуки (в пределах 100-2 500 Гц);

o соединены с упомянутыми мешочками хорошо развиты три полукругом каналы, размещенные в трех взаимно перпендикулярных плоскостях; играют роль органов равновесия

Органы вкуса - вкусовые почки - обнаружены в слизистой оболочке ротовой полости и глотки

Электрические органы в электрических скатов - это видоизмененные разделенными мышцы; способны вырабатывать электрический ток напряжением от 8 до 220 В; разряд позволяет оглушуваты добычу и защищаться от хищников

Нервная система костных рыб похожа на строение нервной системы хрящевых рыб, но известны некоторые различия: автономность функционирования спинного мозга в костных рыб ниже, чем у хрящевых; передний мозг меньше, но средний мозг и мозжечок больше размерами, чем у хрящевых рыб.

Нервная система окуня.