^Наверх

принципы организации нервной системы









2.1. Взаимодействие сенсорных, моторных и мотивационных систем в переработке информации

Представьте себе действия человека, решившего выпить стакан чаю. Он подогревает на газовой или электрической плите воду, насыпает в чайник заварку, заливает её кипятком, ждёт положенное для заваривания время, наполняет стакан, добавляет в него сахар – весь порядок этих простых действий определяет нервная система.Чтобы совершать нужные действия, необходима информация о расположении участвующих в них предметов, о их давлении на руки, о положении самих рук и тела в пространстве. Все эти сведения собирают специализированные только на приёме информации нервные клетки (нейроны). Полученную информацию они кодируют нервными импульсами и передают её другим нейронам для дальнейшей переработки. Объединение клеток, непосредственно получающих информацию, с нейронами, занятыми её последующей переработкой, образует сенсорную или чувствительную систему.Другие нейроны специализируются на создании команд для производства необходимых движений, удержания нужных предметов в руке, сохранения или изменения положения туловища, ног. Готовые команды в виде нервных импульсов поступают к определённым мышцам: каждое движение происходит благодаря сокращению одних и расслаблению других мышц, их совместную деятельность координируют специальные нервные клетки. Совокупность нейронов, готовящих команды для мышц, и нервных клеток, непосредственно управляющих мышцами, образует моторную или двигательную систему.Стоит задуматься и над обстоятельствами, побуждающими человека к тому или иному действию, например, к чаепитию. Была ли это жажда, вызванная предшествующей потерей жидкости, например, при обильном потении в бане, связано ли это поведение с желанием взбодрить себя или оно обусловлено приходом случайного гостя? Во всех случаях можно найти чем-то обусловленное побуждение к действию – мотивацию поведения. Любая же мотивация возникает как результат активности определённых структур мозга, которые можно объединить в мотивационную систему.Несомненно, что разные системы взаимодействуют друг с другом. Обычно сенсорные системы активируют мотивационную, а она, в свою очередь, побуждает моторную систему создавать необходимые команды. Одновременно происходят изменения активности вегетативной нервной системы, регулирующей деятельность внутренних органов, которая должна быть согласована с моторной деятельностью. Все системы сотрудничают при любых, даже самых простых видах деятельности.Сенсорные, моторные и мотивационные системы образованы большим количеством нейронов, объединённых друг с другом не случайно, а в строго определённом порядке, где каждый нейрон занимает своё место, как мелкая деталь в сложном механизме. Положение отдельных нейронов определяется генетическим кодом и в основном устанавливается ещё до рождения – во время внутриутробного развития. Функция нервной системы в целом заключается в восприятии информации, её переработке и передаче исполнительным органам, которыми могут быть мышцы (в том числе мышцы внутренних органов, сердечная мышца) и железы внешней секреции; особым способом нервная система взаимодействует с железами внутренней секреции – эндокринной системой. Конечной целью всей этой деятельности является обеспечение взаимодействия организма со средой, приспособление к постоянно меняющимся условиям существования (Рис. 2.1).

2.2. Общие принципы анатомической организации нервной системы

Человеческий мозг представляет собой самый совершенный инструмент познания Вселенной и одновременно остаётся наименее познанным её объектом. В мозгу человека содержится более 1011 нервных клеток: легко подсчитать во сколько раз эта цифра превышает численность примерно 6 миллиардов живущих на Земле людей. Нервные клетки взаимодействуют друг с другом с помощью специальных контактных зон – синапсов. В мозгу человека их приблизительно 1014, т.е. больше, чем звёзд в нашей Галактике. Так, например, рядовой мотонейрон спинного мозга образует около 10 000 синапсов с другими нервными клетками. Архитектура мозга тоже далеко не проста, но к настоящему времени сформировались такие принципы изучения его деятельности, которые позволяют преодолевать пессимизм, навеваемый представленными здесь астрономическими цифрами.Всю единую нервную систему принято подразделять на центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (ПНС) – рис. 2.2. К ЦНС относят головной и спинной мозг, надёжно защищённые костями черепа, позвоночника и специальными мозговыми оболочками от возможных повреждений. К ПНС относятся периферические нервы и нервные сплетения или ганглии. ПНС разделяют на соматическую и вегетативную или автономную. В соматическую нервную систему включают приносящие информацию афферентные нейроны, тела которых находятся в спинальных ганглиях, а их отростки доставляют в ЦНС информацию от чувствительных окончаний в коже, мышцах и суставах. Кроме них к ПНС относят направляющиеся к мышцам отростки мотонейронов, тогда как тела этих клеток находятся в спинном мозгу и рассматриваются как часть ЦНС. Нейроны, уносящие информацию из ЦНС, называются эфферентными.Вегетативная нервная система иннервирует гладкие мышцы внутренних органов и кровеносных сосудов, сердце и железы внешней секреции. В ней принято выделять три подсистемы: симпатическую, парасимпатическую и энтеральную или метасимпатическую. Симпатическая нервная система используется для мобилизации энергии, обеспечивающей физическую активность во время реакций борьбы и бегства, она участвует в развитии стресса. Парасимпатическая нервная система регулирует восстановительные процессы и способствует запасанию энергии в организме. Энтеральная нервная система в основном контролирует моторную деятельность кишечника.ЦНС организована преимущественно симметрично относительно срединной плоскости: левая и правая её половины так же соответствуют друг другу, как левая и правая руки. Такую анатомическую организацию принято называть билатеральной. Для определения положения отдельных частей тела, конечностей, а также отдельных регионов мозга применяются специальные анатомические термины: краниальный – каудальный или краниальный – базальный (верхний – нижний), дорсальный – вентральный (к спине – к животу или же кзади – кпереди), медиальный – латеральный (ближе к середине – ближе к краю), проксимальный – дистальный (ближний – дальний) – рис. 2.3.Поведение определяется специфическими связями между различными классами нейронов с определёнными функциями. Такие связи устанавливаются в процессе развития мозга в соответствии с генетической программой. На ранней стадии онтогенеза – процесса индивидуального развития организма клетки эмбриона дифференцируются на три зародышевых листка: эктодерму (наружный слой), энтодерму (внутренний слой) и мезодерму, располагающуюся между энтодермой и эктодермой. Все клетки центральной нервной системы образуются из эктодермы (Рис. 2.4). Сначала из эктодермальных клеток возникает общая популяция предшественников нейронов и глии. Затем незрелые нервные клетки перемещаются к месту своего дальнейшего развития в соответствии с основным планом формирования центральной нервной системы. Тогда же их аксоны начинают расти в определённых направлениях, указанных химическими сигналами, и постепенно вступают в контакт с клетками-мишенями. Роль химических сигналов могут выполнять гормоны, а также особые ростковые факторы, выделяемые некоторыми категориями клеток.Перемещение незрелых клеток, рост их аксонов и выбор клеток-мишеней происходят не случайно, а в соответствии с генетической программой. Между аксонами и клетками-мишенями формируются синапсы, которые начинают действовать по мере созревания механизмов синтеза и выделения медиаторов, появления постсинаптических рецепторов, систем вторичных посредников. Следует отметить, что во время эмбрионального развития до половины предшественников погибают – это запрограммированная гибель, как запрограммирована и избыточная продукция клеток: таким путём происходит отбор наиболее эффективных вариантов развития. В итоге некоторая часть первоначально возникших синапсов в процессе развития исчезает, не выдержав конкуренции с действующими более эффективно (Рис. 2.5).Поведение формируется на основе взаимодействия генов и окружающей среды. Само поведение не наследуется, но наследуется ДНК – молекулярный носитель генов. Гены кодируют белки, необходимые для развития, сохранения и регуляции важнейших переключений между нейронами, от таких белков непосредственно и зависит поведение. Упорядоченные переключения между нейронами, возникшие во время развития мозга, гарантируют стабильность его деятельности и видовую специфичность. Внешним проявлением сформированных к моменту рождения связей между нейронами являются рефлексы, благодаря которым параметры внутренней среды уравновешиваются с постоянно меняющимися условиями окружения. Рефлексы осуществляются с помощью стабильных переключений между афферентными, вставочными и эфферентными нейронами, и потому раздражение определённых рецепторов обязательно приводит к стереотипному двигательному или секреторному ответу. Ещё до рождения, к концу внутриутробного периода формируются механизмы пищеварительных, защитных и ориентировочных рефлексов. Они сохраняются на протяжении всей жизни, несмотря на естественную гибель многих нейронов и регулярное обновление молекул в сохраняющихся клетках.Отдельные анатомические компоненты головного и спинного мозга показаны на рисунке 2.6.

2.3. Спинной мозг

Спинной мозг имеет сегментарное строение и расположен в позвоночном канале, занимая в нём пространство от основания черепа до первого – второго поясничных позвонков. Рострально (от лат. rostrum – клюв, т.е. на переднем конце) он соединяется со стволом головного мозга, а каудально (от лат. cauda – хвост) не достигает конца позвоночного канала, оканчиваясь на границе первого и второго поясничных позвонков т.н. конским хвостом, образованным корешками поясничных и крестцовых сегментов. Разная длина позвоночника и спинного мозга объясняется тем, что во время развития и роста позвоночник удлиняется больше, чем спинной мозг. Отсутствие спинного мозга каудальнее второго поясничного позвонка позволяет выполнять там диагностическое пунктирование, чтобы взять для исследования спинномозговую жидкость.Спинной мозг содержит 31 сегмент, от каждого сегмента в обе стороны идут спинномозговые нервы, образованные соединением задних чувствительных и передних двигательных корешков (Рис. 2.7).Спинномозговые нервы выходят из позвоночного канала через межпозвонковые отверстия, затем их двигательные волокна направляются к мышцам, а чувствительные – к своим окончаниям в коже, мышцах, суставах и внутренних органах. Связь каждого сегмента с областью иннервации осуществляется по жёсткой топографической схеме: двигательные волокна управляют строго определёнными мышцами, а чувствительные получают информацию от определённых регионов: например, в коже это ограниченные участки или дерматомы (Рис. 2.8).В спинном мозгу различают серое и белое вещество. В расположенном центрально сером веществе преобладают тела нервных клеток, тогда как белое вещество состоит преимущественно из множества отростков нейронов: по ним передаётся информация от одних сегментов спинного мозга к другим, от спинного мозга – к головному (восходящие пути) и наоборот, от головного мозга – к спинному (нисходящие пути).Спинной мозг – филогенетически самая старая структура мозга и большинство нейронных соединений в нём очень устойчивы, разные в функциональном отношении нейроны идеально подогнаны друг к другу. Это позволяет спинному мозгу самостоятельно регулировать простейшие двигательные и вегетативные реакции, такие, например, как отдёргивание руки от горячего предмета или опорожнение мочевого пузыря при значительном растяжении его стенок Но даже при выполнении таких стандартных реакций спинной мозг находится под постоянным контролем головного мозга. Ему спинной мозг поставляет сенсорную информацию, а от него получает большинство двигательных программ и указания по части вегетативной регуляции.

2.4. Ствол мозга

Ствол мозга включает в себя три анатомические структуры: продолговатый мозг, мост и средний мозг (Рис. 2.9).Рострально от спинного мозга находится продолговатый мозг, его прямым продолжением является мост, отграниченный резко очерченным выступом – он образован многочисленными волокнами, служащими для связи с мозжечком. Средний мозг расположен рострально от моста и включает в себя четверохолмие и ножки мозга, выходящие из моста и погружающиеся в большие полушария. В сером веществе ствола содержатся скопления нейронов, представляющих собой ядра двенадцати пар черепномозговых нервов, каждая из которых имеет свой порядковый номер (Таблица 2.1).Как видно из таблицы, большинство черепномозговых нервов содержат как афферентные (т.е. чувствительные или сенсорные), так и эфферентные (двигательные) волокна. Ядра III, YII, IX и X нервов включают также нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.Двигательные и чувствительные нейроны ствола мозга представляют лишь незначительную часть его серого вещества. Большинство нейронов ствола специализируются на переработке информации, их скопления образуют многочисленные ядра, отростки которых могут направляться в спинной мозг, образуя нисходящие пути, либо связывать ствол с другими регионами головного мозга.Белое вещество ствола состоит из отростков нервных клеток, образующих проводящие пути, которые подразделяются на восходящие и нисходящие. Восходящие пути от нейронов спинного мозга несут в головной мозг сенсорную информацию о тактильной (чувство прикосновения), температурной и болевой чувствительности, о положении конечностей и туловища (проприоцептивное ощущение), о деятельности внутренних органов. Нисходящие пути служат для проведения сигналов от высших регионов мозга и ствола к нейронам спинного мозга; по ним передаётся информация, нужная для управления движениями и деятельностью внутренних органов. Кроме того, с помощью нисходящих путей некоторые регионы головного мозга контролируют передачу сенсорной информации.В медиальной части ствола на всём его протяжении содержится диффузная сеть нейронов, образующих т.н. ретикулярную формацию. Многочисленные ветвящиеся отростки её нейронов получают афферентную информацию от всех сенсорных систем, проводники которых проходят через ствол. Ретикулярная формация интегрирует сенсорные сигналы и, в соответствии с их характером, влияет на деятельность головного и спинного мозга. На головной мозг ретикулярная формация оказывает преимущественно активирующее влияние, её нисходящее влияние может быть как активирующим, так и тормозящим. Некоторые ядра ретикулярной формации выполняют узко специальные функции, такие, например, как регуляция артериального давления или контроль тонуса скелетных мышц, очень важную роль она играет в регуляции цикла сон-бодрствование и в формировании внимания.Относящееся к среднему мозгу четверохолмие состоит из верхнего и нижнего двухолмия – это, соответственно, первичные зрительные и слуховые центры. На уровне верхнего двухолмия находится красное ядро (Рис. 2.10) – важная часть системы, управляющей моторными нейронами спинного мозга. Ещё одно физиологически важное скопление нейронов среднего мозга – чёрная субстанция, функционально связанная с подкорковыми ядрами (базальными ганглиями), находящимися в больших полушариях мозга. Нейроны серого вещества, расположенного вокруг водопровода, играют важную роль в восприятии боли: их отростки спускаются в спинной мозг, чтобы контролировать там передачу информации, связанной с болевой чувствительностью.

2.5. Мозжечок

Расположен дорсально относительно моста и продолговатого мозга, непосредственно над ним находятся затылочные доли большого мозга. Мозжечок получает сенсорную информацию от всех систем, возбуждающихся во время движения, а также от других регионов мозга, которые участвуют в создании двигательных программ. Передача информации к мозжечку и от него осуществляется по многочисленным нервным волокнам, образующим ножки мозжечка: три пары таких ножек анатомически и функционально соединяют мозжечок со стволом мозга.Строение мозжечка довольно сложное: он имеет собственную кору, состоящую из огромного количества клеток нескольких разновидностей, а под корою, среди белого вещества проводящих волокон, располагаются несколько пар ядер мозжечка. Функция мозжечка состоит, в первую очередь, в формировании двигательных программ, необходимых для поддержания равновесия, регуляции силы и объёма движений: особенно важна роль мозжечка в регуляции быстрых движений.

2.6. Промежуточный мозг

Объединяет две соседние структуры мозга: зрительные бугры или таламус и гипоталамус (подбугорье). Зрительные бугры расположены по обе стороны третьего желудочка мозга и содержат большое количество переключательных ядер. Таламус является исключительно важным центром переработки почти всей сенсорной информации, это главная переключательная станция на пути передачи информации к коре мозга. Некоторые ядра таламуса получают сенсорную информацию с периферии, перерабатывают её и передают к определённым топографическим областям коры, которые специализируются на анализе только одного вида информации – зрительной, слуховой, соматосенсорной (воспринимающей сигналы от поверхности тела и от скелетных мышц). Таламические ядра такого типа называются специфическими или проекционными. Ядра другого типа, неспецифические, получают сигналы в основном от нейронов ретикулярной формации, такая информация не несёт сведений о специфических качествах действующих на организм раздражителей. Нейроны неспецифических ядер таламуса влияют на различные области коры. В свою очередь нейроны коры больших полушарий способны влиять на активность таламических нейронов, связи между таламусом и корой можно назвать двусторонними.Наряду с сенсорными в таламусе существуют и моторные ядра: с помощью нейронов этих ядер устанавливаются связи между моторной корой, мозжечком и подкорковыми ядрами – три эти структуры мозга формируют двигательные программы. Ещё одна группа ядер таламуса необходима для того, чтобы обеспечить взаимодействие различных регионов коры друг с другом и с подкорковыми структурами. Такие ядра можно назвать ассоциативными, они нередко связаны друг с другом с помощью отростков своих нейронов. Благодаря своим многочисленным связям с различными регионами мозга таламус вовлекается в осуществление многих функций: например, при его участии лимбическая система формирует эмоции, гипоталамус управляет работой внутренних органов, а различные области коры осуществляют деятельность, связанную с психическими процессами.Гипоталамус расположен в вентральной части промежуточного мозга непосредственно над гипофизом. Он является высшим центром регуляции вегетативных функций и координирует деятельность симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, согласует её с двигательной активностью. Он также управляет секрецией гормонов гипофиза, контролируя тем самым эндокринную регуляцию внутренних процессов. Некоторые из многочисленных ядер гипоталамуса регулируют водно-солевой баланс организма, температуру тела, чувство голода и насыщения, половое поведение. Гипоталамус является важнейшей мотивационной структурой мозга, в связи с этим он имеет прямое отношение к формированию эмоций и к организации целенаправленного поведения. Функции гипоталамуса обеспечиваются благодаря его двусторонним связям со многими регионами головного мозга и со спинным мозгом. Кроме того, многие нейроны гипоталамуса способны непосредственно реагировать на изменения внутренней среды организма.

2.7. Конечный мозг (полушария)

Симметрично расположенные полушария мозга соединяются друг с другом приблизительно 200 миллионами нервных волокон, образующих т.н. мозолистое тело. В каждом полушарии различают кору мозга и находящиеся в глубине полушарий подкорковые ядра: базальные ганглии, гиппокамп и миндалины мозга.Базальные ганглии – объединяют полосатое тело, состоящее из хвостатого ядра и скорлупы, и бледный шар. Они получают входную информацию от всех областей коры и от ствола мозга, а через ядра таламуса и от мозжечка, и используют её для формирования двигательных программ. Помимо этого базальные ганглии принимают участие в познавательной деятельности мозга.Гиппокамп и миндалины являются важными компонентами лимбической системы мозга, формирующей эмоции. Гиппокамп необходим для образования следов памяти, для трансформации кратковременной памяти в долговременную. Миндалины координируют вегетативные и эндокринные реакции, связанные с эмоциональными переживаниями. Наружная поверхность полушарий представлена корой – по количеству нервных клеток это самый большой регион мозга. Площадь этой поверхности, вписанной в ограниченное черепом пространство, увеличена за счёт многочисленных складок, выглядящих как извилины, разделённые бороздами. Толщина серого вещества мозговой коры варьирует между 1,5 – 5 мм, нейроны расположены в ней слоями. В большей части коры есть шесть слоёв, различающихся между собой по составу образующих каждый слой клеток.На поверхности каждого полушария принято различать четыре доли (Рис. 2.11). Кпереди от глубокой центральной борозды расположены лобные доли, позади неё – теменные. Латеральные или сильвиевы борозды отделяют от лобных и теменных долей височные доли, а затылочно-теменные борозды отделяют затылочные доли от теменных и височных. Различные области коры взаимодействуют друг с другом посредством прямых связей или с помощью ядер таламуса. Существует хорошо развитая сеть проводящих путей, которые позволяют коре больших полушарий получать сигналы от подкорковых структур и, в свою очередь, передавать им необходимую информацию.В зависимости от выполняемых функций различные области коры подразделяются на сенсорные, моторные и ассоциативные. К сенсорным областям относятся: соматосенсорная кора, занимающая задние центральные извилины, зрительная кора, находящаяся в затылочных долях и слуховая кора, занимающая часть височных долей. Моторная кора находится в передних центральных извилинах и в примыкающих к этим извилинам регионах лобных долей. Ассоциативная кора занимает всю остальную поверхность мозга и подразделяется на префронтальную кору лобных долей, теменно-височно-затылочную (парието-темпорально-окципитальную) и лимбическую, к которой относят внутренние и нижние поверхности лобных долей, внутренние поверхности затылочных долей и нижние отделы височных долей. Префронтальная кора создаёт планы комплекса моторных действий, теменно-височно-затылочная интегрирует всю сенсорную информацию, а лимбическая участвует в формировании памяти, эмоций и определяет мотивационные аспекты поведения.

2.8. Защита мозга, цереброспинальная жидкость или ликвор

Мозг защищён от возможных повреждений надёжней, чем любой другой орган: кроме костного футляра из черепа и позвоночника существуют ещё три защитных оболочки. Это, во-первых, твёрдая наружная оболочка, местами соединённая с внутренней надкостницей костей черепа. Под нею находится паутинная оболочка, а непосредственно к мозгу примыкает мягкая оболочка. Между паутинной и мягкой оболочками существует пространство, заполненное цереброспинальной или спинномозговой жидкостью (ещё одно название для неё – ликвор). Подпаутинное пространство посредством расположенных в области продолговатого мозга отверстий сообщается с внутренними желудочками мозга, тоже заполненными ликвором (Рис. 2.12). В больших полушариях находятся боковые желудочки, которые соединяются с третьим желудочком, а он сообщается с четвёртым желудочком посредством водопровода. В свою очередь четвёртый желудочек соединяется с центральным каналом спинного мозга.При таком распределении жидкости мозг оказывается взвешенным в ней и жидкость начинает играть роль гидравлического амортизатора, защищая нежную ткань от механических повреждений. Общее количество спинномозговой жидкости невелико – около 120-150 мл, из которых лишь 20-40 мл находятся в желудочках мозга. Ликвор содержит очень мало белка, а по солевому составу напоминает плазму крови. Мелкие кровеносные сосуды мозга постоянно выделяют небольшое количество такой жидкости, но примерно столько же её уходит в венозные синусы подпаутинного пространства: таким образом осуществляется непрерывная циркуляция ликвора. При некоторых заболеваниях эта циркуляция нарушается, что, в свою очередь, приводит к нарушениям деятельности ЦНС.

2.9. Кровоснабжение мозга и гематоэнцефалический барьер

Головной мозг снабжают кровью две сонные и две позвоночные артерии, которые, объединившись, образуют артериальный круг: ветви этого круга распределяются по всем регионам мозга. Нервные клетки способны работать только в условиях бесперебойной доставки кислорода и глюкозы, запасов которых у нейронов нет. Поэтому даже кратковременное прекращение притока крови к мозгу приводит к обмороку, при котором теряется сознание.От артериальных сосудов, расположенных на поверхности мозга, отходят мелкие сосуды, которые проникают в ткань мозга и разделяются там на капилляры. Именно они служат непосредственным источником кислорода, глюкозы и незаменимых аминокислот. В то же время, многие содержащиеся в крови вещества не должны проникать в мозг, преградой для них является гематоэнцефалический барьер. Он образован, во-первых, особым устройством капилляров, эндотелиальные клетки которых уложены наподобие черепицы на крыше, а потому межклеточных щелей между ними нет. Во-вторых, капилляры мозга имеют необычайно плотную базальную мембрану и, в-третьих, примерно 88% поверхности этой мембраны покрывают отростки астроцитов – одной из разновидностей клеток глии (См. главу 3).Гематоэнцефалический барьер препятствует диффузии всех крупных молекул, большинства продуктов патологических процессов и многих лекарств. В то же время потребление глюкозы и кислорода нейроны могут увеличивать по потребности – эти вещества проходят гематоэнцефалический барьер беспрепятственно.

2.10. Принципы организации функциональных систем мозга

Собрав и переработав всю сенсорную информацию, соответствующие области коры передают её ассоциативным полям, создающим замысел действий. В соответствии с этим замыслом моторные системы формируют команды для движений. Само решение о начале, как и об окончании действий, принимает мотивационная система, влияющая на выходную моторную активность, а через гипоталамус – и на состояние вегетативных функций. Несколько важных принципов определяют организацию этих функциональных систем.1. Все проводящие пути топографически упорядочены. В каждой из систем, будь то сенсорная, моторная или мотивационная, каждый нейрон играет роль, предусмотренную генетическим сценарием. Проводящие пути, посредством которых отдельные нейроны объединяются в системы, так чётко структурированы топографически, что позволяют создавать нейронные карты.Так, например, если на небольшом участке кожи от прикосновения возбудятся чувствительные окончания сенсорного нейрона, то этот нейрон передаст возбуждение через синапс следующему нейрону, который находится в продолговатом мозгу. Нейрон продолговатого мозга немедленно возбудит общающийся с ним нейрон таламуса, а тот передаст возбуждение в строго определённый участок задней центральной извилины. Если прикоснуться к соседнему участку кожи, то всё произойдёт в том же порядке, но участвовать в передаче информации будут другие нейроны, а поступит она в соседний участок коры.По этому же принципу разные участки моторной коры используют "собственные" нейроны-посредники головного и спинного мозга для передачи команд строго определённым мышцам, среди которых одни должны сократиться, а другие в это же время расслабиться, чтобы получилось нужное движение. Контакты между взаимодействующими нейронам устанавливаются в процессе развития мозга по определённому генетическому замыслу.Удивительная топографическая чёткость в организации сенсорных и моторных проводящих путей позволяет невропатологу точно определять область поражения мозга в зависимости от характера потерь в сенсорной и моторной деятельности.Не только моторные и сенсорные системы, но и все взаимодействующие друг с другом структуры мозга и все их проводящие пути строго упорядочены.2. В каждой сенсорной, моторной и мотивационной системе есть переключательные центры. Анатомически эти центры представлены переключательными ядрами – скоплениями тел нейронов, которые получают сигналы, перерабатывают их и распределяют по разным клеткам-мишеням. Переключательные ядра есть как в спинном, так и в головном мозгу, особенно много их в таламусе.В ядрах происходит не простое переключение сигнала с одного нейрона на другой, эти сигналы определённым образом изменяются, а стало быть переключательные ядра являются и важными центрами переработки информации. Разные переключательные ядра содержат разные типы нейронов, среди которых полезно различать две отличающиеся группы:а) Локальные интернейроны с относительно короткими отростками, которые не выходят за пределы самого переключательного ядра. Эти клетки участвуют в переработке сигналов посредством активации своих соседей или, наоборот, путём подавления их активности.б) Проекционные интернейроны с длинными отростками, по которым выходной сигнал из переключательных ядер доставляется к другим регионам мозга.3. В каждой системе используется несколько параллельных проводящих путей. В любой системе можно обнаружить ещё и подсистемы, каждая из которых решает собственную задачу. Так, например, в соматосенсорной системе разделены тактильное и болевое восприятие: для каждого вида чувствительности используются собственные проводящие пути.В моторной системе выделяется т.н. пирамидный путь, который начинается от пирамидных клеток моторной коры и оканчивается в спинном мозгу: он крайне важен для управления тонкими движениями пальцев и кистей рук. Но, в то же время, положение тела или двигательные рефлексы спинного мозга контролируют другие проводящие пути моторной системы. Раздельные пути могут использоваться одновременно и тогда все подсистемы действуют согласованно.4. Многие проводящие пути перекрещиваются. Большинство проводящих путей симметричны, но нередко они переходят на противоположную сторону. Так, например, пути передачи тактильного восприятия переходят слева направо и справа налево на уровне продолговатого мозга, а пути передачи болевой чувствительности перекрещиваются уже на уровне спинного мозга.Движения левой и правой руки или ноги контролируют противоположные полушария мозга, перекрёст двигательных путей происходит на уровне продолговатого мозга. Самым большим перекрёстом является мозолистое тело: около 200 миллионов нервных волокон переносят сигналы от одного полушария к другому.5. Разные области мозга специализируются на выполнении разных задач.В первой половине ХХ века господствовало представление об эквипотенциальности мозга, т.е. о функциональной равноценности его регионов (это положение относили в первую очередь к коре мозга). В настоящее время подавляющее большинство исследователей убеждено в локализации определённых функций в определённых регионах мозга, причём это представление относится и к коре больших полушарий.Так, например, любое ощущение возникает в результате переработки поступающей информации в строго определённых областях мозга: каждый вид информации перерабатывают специализированные рецепторы и переключательные центры, после чего она поступает к соответствующим областям представительства в коре: различным для тактильной, для зрительной, для слуховой чувствительности.По тому же принципу организованы нейронные карты моторной системы: разные движения программируются разными регионами коры. В то же время следует учитывать, что похожая информация переносится и перерабатывается несколькими нейронными группами и несколькими нейронными путями параллельно.6. Подобная информация перерабатывается параллельно. Принцип параллельной переработки информации означает, что любая важная сенсорная, моторная или другая интегративная функция всегда обеспечивается больше, чем одним нейронным путём. Наличие параллельно действующих путей позволяют компенсировать частичные повреждения какого-либо региона мозга, а со временем и сглаживать проявления нарушенной функции. Параллельная переработка информации отражает эволюционную стратегию надёжности, она существенно повышает функциональные возможности мозга.По мнению А. Н. Лурия в принятии любого решения должен участвовать весь мозг, однако разные его отделы выполняют различные функции, в связи с чем можно выделить три важнейших блока. Во-первых, энергетический блок или блок регуляции тонуса и бодрствования, к которому относится ретикулярная формация мозгового ствола и функционально связанные с нею ядра таламуса. Этот блок принимает сенсорную информацию и фильтрует её, пропуская к коре больших полушарий лишь наиболее значимые сигналы. Одновременно он регулирует активность нейронов коры, подготавливая их к получению информации.Во-вторых, это блок приёма, переработки и хранения информации, который представлен затылочными, височными и теменными областями коры. В него входят первичные и вторичные сенсорные зоны: зрительная, слуховая и соматосенсорная, а также ассоциативные регионы, в которых осуществляется интеграция всех видов сенсорной информации.И, наконец, третий блок, представленный лобными областями коры, в задачи которого входит программирование, регуляция и контроль поведения

2.11. Элементарные операции мозга – основа психических процессов

Ни у кого не вызывает возражений представление о том, что разные формы поведения, связанные, например, с едой или с ходьбой, основываются на определённой активности мозга. Но человеческое поведение всегда связано с познавательными процессами, такими, как мышление, речь, творческая работа, а они невозможны без нормальной активности мозга: свидетельством тому являются многочисленные нарушения этих процессов, встречающиеся при поражениях мозга или при психических болезнях. Активность мозга лежит в основе поведения вообще, а не только в основе простых действий типа еды или ходьбы.Ещё в XIX веке австрийский психиатр Карл Вернике (Wernicke K.) показал, что разные компоненты психических процессов относятся к разным регионам мозга, которые в определённой последовательности выполняют относительно простые операции, в результате которых формируется речь. Развитие этих идей в наше время привело к представлению о распределённой переработке информации.Суть этого представления состоит в том, что отдельные регионы мозга не являются местом комплексной мыслительной деятельности, но каждый регион (в первую очередь различные регионы коры мозга) выполняет элементарные операции. Каждая подобная операция является одним из компонентов мышления, отдельные компоненты объединяются множеством сложно организованных нейронных путей. Каждый такой путь продублирован параллельными путями, что обеспечивает сохранность функции при возникновении ошибок в отдельном месте.Все умственные процессы состоят из отдельных компонентов (можно, например, выделить восприятие, воспоминание, мышление, научение), но субъективно переживаются как целое. Эта целостность обеспечивается потому, что независимая и непрерывная переработка информации в нескольких регионах обязательно координируется межнейронными связями. Нелегко доказать: какие именно компоненты мыслительных процессов обеспечиваются определёнными нейронными путями или регионами мозга, но количество таких доказательств неуклонно возрастает.

Резюме

Содержащий огромное количество нейронов мозг человека анатомически и функционально очень чётко организован. Различные популяции нейронов, как и различные регионы мозга решают различные функциональные задачи. Межнейронные связи всегда топографически упорядочены и дублируются, что повышает их надёжность. Все функциональные системы мозга (сенсорные, моторные, мотивационные) постоянно взаимодействуют: на основе этой интеграции создаются самые разные формы поведения. Психические процессы тоже можно рассматривать как комплекс элементарных операций, выполняемых в разных регионах мозга, причём деятельность отдельных регионов постоянно координируется множеством межнейронных связей.

Вопросы для самоконтроля

16. В какой последовательности нервная система перерабатывает информацию?А. Изменение поведения ® сенсорная система ® мотивационная система ® моторная система ® изменение среды;Б. Сенсорная система ® мотивационная система ® изменение среды ® моторная система ® изменение поведения;В. Изменение среды ® сенсорная система ® мотивационная система ® моторная система ® изменение поведения;Г. Сенсорная система ® изменение среды ® мотивационная система ® моторная система ® изменение поведения;Д. Изменение среды ® мотивационная система ® моторная система ® сенсорная система ® изменение поведения.17. Какие нейроны называются афферентными?А. Периферические; Б. Соматические; В. Вегетативные; Г. Уносящие информацию из ЦНС; Д. Приносящие информацию в ЦНС.18. Каково смысловое значение термина "медиальный"?А. Верхний; Б. Ближний; В. Ближе к животу; Г. Ближе к спине; Д. Ближе к середине.19. Какой из указанных нервов является исключительно афферентным?А. Обонятельный; Б. Тройничный; В. Лицевой; Г. Языкоглоточный; Д. Блуждающий.20. При повреждении какого нерва может нарушиться процесс жевания?А. Блокового; Б. Тройничного; В. Лицевого; Г. Языкоглоточного; Д. Блуждающего.21. Какой из указанных нервов не содержит волокон парасимпатического отдела вегетативной нервной системы?А. Глазодвигательный; Б. Лицевой; В. Языкоглоточный; Г. Блуждающий; Д. Подъязычный.22. Назовите регион мозга, в котором находится чёрная субстанция:А. Спинной мозг; Б. Продолговатый мозг; В. Мост; Г. Средний мозг; Д. Мозжечок.23. Какая из перечисленных ниже структур играет особо важную роль в формировании внимания?А. Ретикулярная формация; Б. Чёрная субстанция; В. Примыкающее к водопроводу серое вещество; Г. Красное ядро; Д. Ядро тройничного нерва.24. Какие из перечисленных ниже ядер не могут находиться в таламусе?А. Специфические; Б. Моторные; В. Ассоциативные; Г. Подкорковые; Д. Неспецифические.25. Какая из указанных ниже структур принадлежит промежуточному мозгу?А. Мост; Б. Средний мозг; В. Таламус; Г. Базальные ганглии; Д. Мозжечок.26. Какая из указанных структур является важнейшей мотивационной областью мозга?А. Таламус; Б. Гипоталамус; В. Средний мозг; Г. Гиппокамп; Д. Базальные ганглии.27. Среди перечисленных ниже областей коры одна выделяется не по анатомическому, а по функциональному принципу; какая это область?А. Ассоциативная; Б. Затылочная; В. Височная; Г. Теменная; Д. Лобная.28. В чем состоит основная задача ассоциативных полей коры больших полушарий?А. Принимать сенсорную информацию; Б. Перерабатывать сенсорную информацию; В. Определять начало и конец действий; Г. Создавать замысел действий; Д. Создавать двигательные команды.29. Где существуют переключательные центры?А. Только в сенсорной системе; Б. Только в моторной системе; В. Только в моторной и сенсорной системах; Г. Только в мотивационной системе; Д. В сенсорной, моторной и мотивационной системах.30. Какую из указанных областей коры можно назвать лимбической?А. Префронтальная кора лобных долей; Б. Внутренние и нижние поверхности лобных долей; В. Теменно-височно-затылочная кора; Г. Передние центральные извилины; Д. Задние центральные извилины.









info@ сайт

ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ЦП филогенезе нервная система как специализи- _Ш_с) рованная структура, воспринимающая, пере­дающая, обрабатывающая, хранящая и использующая информацию, прошла три основных этапа в своем раз­витии: нервной сети (нейропиль), узловой (ганглиоз­ной) нервной системы и, наконец, нервной трубки (рис. 1.1.1). Первый этап филогенеза. Нервная сеть не имеет дис­кретных единиц (нейронов), она представлена у неко­торых современных животных, в частности у медузы, гидры. Природа созидает чрезвычайно экономично: при воз­никновении новых функций и соответствующих струк­тур старые образования сохраняются, но в новых усло­виях приобретают иные функции. Так, нервная сеть у позвоночных животных преобразовалась в глиоретику- лум — своего рода сетчатый каркас центральной нервной системы (ЦНС), в который вплетены все нейроны. Второй этап филогенеза. Появляются нервные клетки, взаимодействующие между собой посредством синапсов. Располагаются они в виде компактных образований — узлов, или ганглиев, у которых имеются связывающие их нервные волокна — отростки этих клеток. У животных, обладающих ЦНС в виде нервной труб­ки, ганглиозная нервная система сохраняется, но приоб­ретает иные функции — вегетативные (см. ч. I, гл. 5). Третий этап филогенеза. ЦНС в виде нервной трубки возникает с появлением позвоночника, точнее, его пред­шественника — хорды. В начале третьего этапа филоге­неза (бесчерепные — асгата) имеется только спинной мозг, позже возникает и прогрессивно развивается голов­ной; и тот и другой снабжены полостями (центральный
1.1.1. Три этапа филогенетического развития нервной системы:

а — нервная сеть (нейропиль); б— узловая нервная система; в — нервная трубка

канал в спинном мозге, желудочки и связывающие их образования — в головном мозге). В онтогенезе нервная система развивается из двух за­родышевых листков — экто- и мезодермы. Из эктодермы возникают все нейроны (нервные клетки с их отростка­ми) и нейроглия, из мезодермы — оболочки и сосуды мозга, а также микро(мезо)глия. Нейроглия представле­на в нервной ткани астроцитами, в узлах задних кореш­ков — сателлитами рецепторных нейронов, на границах мозговой ткани (внешняя и внутренняя поверхности моз­га) — нейрозпителием и, наконец, в проводниках и пери­ферических нервах — шванновскими миелинообразую­щими клетками. Миелин — обкладка нервных провод­ников, обеспечивающая быстроту проведения нервных импульсов. Астроциты выполняют важную метаболиче­скую функцию, активно дренируя капилляры. Нейроглия играет также аккумулирующую функцию, поглощая выделяемые нейронами при их «зарядке и «разрядке электролиты (главным образом, , С 1 ), что исключает накопление их в экстрацеллюлярной жид­кости и, следовательно, деполяризующее (К ) и прочие воздействия на другие нейроны. Есть данные, свидетель­ствующие об участии глии в информационных процессах. У микроглии другая функция. Это, прежде всего, имму­нологическая, осуществляемая лимфоцитами. ЦНС имеет специальный (гематоэнцефалический) барьер, в норме непропускающий из крови антигены и антитела. Поэтому ЦНС располагает собственной иммунной системой. Иная функция микроглии. Она осуществляется при нейроинфекциях, когда полиморфно-ядерные лейкоциты превращаются в бактериофаги и зернистые шары. Послед­ние очищают ткань от обломков погибших нейронов, тем самым устраняя возможность аутоиммунного конфликта. Структурной единицей нервной системы является ней­рон. В головном мозге человека насчитывается до 10 мил­лиардов нейронов. Нейроны имеют тело и отростки — дендриты (по ним импульсы поступают к телу нейрона) и аксоны (по ним импульсы исходят из тела нейрона и пе­редаются другому нейрону или иннервируемому органу). Имеется два типа нервной передачи — импульсная и безымпульсная. Импульсная передача обеспечивается электролитным и нейротрансмиттерным механизмом, безымпульсная — током аксоплазмы по специальным микротрубочкам аксона, содержащим трофогены — ве­щества, оказывающие на иннервируемый орган трофиче­ское влияние. Нейрон устроен крайне сложно (рис. 1.1.2), особенно это относится к мембране. Имеются разные формы ней­ронов. Местом протекания энергетических процессов яв­ляются митохондрии. На одном нейроне в головном моз­ге могут замыкаться тысячи синапсов. Нейрон поляризо­ван: снаружи его мембрана заряжена положительно, внутри — отрицательно. Разность потенциалов покояще­гося нейрона поддерживается за счет специального меха­низма (ионный насос), энергетическим источником для которого служит универсальный макроэрг АТФ. Ионный насос обеспечивает высокую концентрацию одних элект­ролитов (главным образом, К 4) внутри нейрона и других (главным образом, N 3+) вне его. Нейрон действует по закону «все или ничего и проводит возбуждение в обе стороны. При действии надпорогового раздражителя воз­никают изменения в физико-химическом состоянии мем­браны, в частности происходит инактивация ионного на­соса, открываются ионные каналы, избыток К' из внут­риклеточного пространства направляется за пределы нейрона, а избыток Ма~— внутрь нейрона («электриче­ский пробой мембраны).

1.1.2. Различные типы нейронов: а— униполярные клетки; б — биполярные клетки; в — пирамидная клетка; г — клетка Пуркинье

Это явление называется деполяризацией и с физиоло­гической точки зрения представляет собой процесс воз­буждения. Волна возбуждения достигает синапса и далее передается на следующий нейрон или эффекторный ор­ган транссинаптически с помощью трансмиттера. Возможно и другое состояние нейрона, когда под вли­янием надпорогового стимула возникает активация ион­ного насоса, в результате чего происходит дальнейшее перемещение К+ внутрь клетки, а Ка+ — вне ее. Это яв­ление получило название гиперполяризации и с физио­логической точки зрения представляет собой процесс торможения. Односторонность проведения возбуждения и градуаль- ность ответа на него обеспечивают синапсы. Основных типов синапсов два: аксодендритический, когда аксон одного нейрона оканчивается на дендрите другого, и аксосоматический, когда аксон одного нейро­на оканчивается на теле другого (рис. 1.1.3). В синапсе различают пресинаптическую часть, оканчивающуюсятерминалью, синаптическую щель и постсинаптическую часть. Важной структурой пре- синаптической части синап­са являются пузырьки (ве­зикулы), содержащие соот­ветствующий трансмиттер (медиатор), а постсиналти- ческой — рецепторы, вос­принимающие воздействие медиатора. Процесс деполя­ризации, распространяясь по нейрону, проходит аксон и достигает пресинаптиче- ской части синапса. Он ини­циирует вток Са‘+ в терми­нал ь с последующей актива­цией актомиозина и выдав­ливанием кванта медиатора, наптическую щель и связывается с постсинаптическими рецепторами, а затем инактивируется соответствующим ферментом, например ацетилхолинэстеразой. Впрочем, имеется также аппарат обратного захвата, возвращаю­щий неиспользованную порцию трансмиттера в преси- наптическую часть (в везикулы). Как указывалось, на одном нейроне могут быть сотни п тысячи синапсов — возбуждающих и тормозных. В ре­зультате функциональное состояние нейрона определяет­ся алгебраической суммой поступающих в данный мо­мент к нему влияний — возбудительных и тормозных. Так происходит прорыв закона «все или ничего, свой­ственного изолированному нейрону. В качестве трансмиттеров выступают многие вещества, но большей частью — аминокислоты. Все трансмиттеры можно разделить, в зависимости от вызываемых ими эф­фектов, на три группы: 1) возбуждающие (основные — глютамат, аспартат); 2) тормозные (основные — ГАМК, глицин); 3) подавляющие.Последние могут подавлять как возбуждение, так и торможение в субординированных ими нейронах. Это, главным образом, моноамины — дофамин, серотонин, но- радреналин. Помимо трансмиттеров, на синаптическую передачу оказывают влияние нейромодуляторы и нейро­гормоны. Нейромодуляторы (эндорфины, соматостатин, субстанция Р), как правило, не оказывают деполяриза- ционного эффекта, но могут ослаблять и усиливать дей­ствие нейротрансмиттеров. Нейрогормоны, такие, как ва- зопрессин, ангиотензин, выделяются в кровеносное русло и доставляются к отдаленным рецепторам. Их действие более медленное, но и более длительное. Следует заметить, что одни и те же трансмиттеры мо­гут в одних нейронах быть возбуждающими, в других — тормозными. Например, ацетилхолин в пирамидных клетках работает как возбуждающий медиатор, а в стри- арных — как тормозной. Нейроны сосредоточены в определенных местах, состав­ляя серое вещество. Это сегментарный аппарат спинного мозга и мозгового ствола, подкорковые структуры, кора больших полушарий головного мозга и мозжечка, ядра мозжечка. Белое вещество — это проводники, связываю­щие между собой различные отделы нервной системы. ЦНС имеет защиту от внешних повреждающих воз­действий. Это прежде всего механическая защита — ко­сти черепа, твердая мозговая оболочка, спинномозговая жидкость: мозг как бы взвешен в спинномозговой жид­кости, заполняющей пространство между паутинной и мягкой мозговыми оболочками (субарахноидальное про­странство), что обеспечивает ему гидростатическую за­щиту. Спинной мозг находится в замкнутом позвоноч­ном канале, подвешен на зубовидных связках. Твердая мозговая оболочка несет важную функцию не только механической, но и антибактериальной защиты. Ее сохранность объясняет лучший прогноз непроникаю­щих ранений черепа по сравнению с проникающими (см. ч. I, гл. 7). Гематоэнцефалический барьер, образованный эндоте­лием и адвентицией сосудов мозга, регулирует взаимоот­ношения между кровью и ЦНС, обеспечивает защиту от находящихся в крови антигенов, антител и других по­тенциально агрессивных для мозга веществ (в том числе ряда токсинов). Спинномозговая жидкость и внутренние оболочки моз­га являются субстратом собственной иммунной системы ЦНС (В- и Т-лимфоциты прежде всего), обеспечивающей ей иммунологическую защиту. Принципиальные особенности имеет также система мозгового кровообращения. К ним относятся: наличие в прецеребральных магистральных артериях — внутрен­них сонных (ВСА) и позвоночных (ПА) — ряда изгибов, амортизирующих пульсовые удары и обеспечивающих более плавный переход от систолического к диастоличе­скому артериальному давлению (АД); существование на основании головного мозга замкнутого артериального круга (виллизиев круг — рис. 1.1.4), который при дефи­ците кровотока в одной-двух магистральных артериях может обеспечить полную или значительную компенса­цию за счет перетока крови по артериальному кругу ос­нования мозга из других магистральных сосудов; интен­сивность церебрального обмена: головной мозг, составля­ющий около 3 % массы тела, потребляет не менее 20 % артериальной крови, поэтому в нем имеется самая высо­кая плотность капиллярной сети, скорость кровотока и наибольший объемный кровоток (около 60 мл на 100 г мозгового вещества в минуту — см. ч. I, гл. 7). Стабильность мозгового кровотока поддерживается благодаря наличию специального регулятора регионар­ного и системного кровотока — каротидного синуса. В развилке общей сонной артерии находятся особые клетки, которые воспринимают информацию об уровне АД и химическом составе крови (уровень СОг и Ог прежде всего), — баро- и хеморецепторы. Информацион­ные сигналы передаются в мозговой ствол к сосудодви­гательному и дыхательному центрам, откуда идут эффе­рентные импульсы к кровеносным сосудам тела, сердцу и другим образованиям. В ответ на чрезмерное повыше­ние АД происходит рефлекторное расширение крове­носных сосудов тела, внутренних органов, мышц и пр. а церебральные артерии, наоборот, суживаются. При падении АД происходят обратные процессы. Таким
1.1.4. Артериальный круг основания мозга: 1 — передняя мозговая артерия; 2 — внутренняя сонная артерия; 3 — основная арте­рия; 4 — короткие огибающие артерии; 5 — артерия лабирин­та; 6 — верхняя задняя мозжечковая артерия; 7 — нижняя задняя мозжечковая артерия; 8 — передняя спинальная арте­рия; 9 — позвоночная артерия; 10 — парамедиальные артерии; 11 — верхняя мозжечковая артерия; 12 — задняя мозговая ар­терия; 13—передняя ворсинчатая артерия; 14 — задняя со­единительная артерия; 15—средняя мозговая артерия; 16 — передняя соединительная артерия
образом обеспечивается ауторегуляция мозгового крово­тока, его стабильность. Венозная система головного мозга также имеет ряд особенностей. Это, например, наличие дубликатур твер­дой мозговой оболочки, образующих венозные пазухи и синусы, дренирующие посредством впадающих в них вен мозговую ткань. Венозная кровь из полости черепа отте­кает через яремные вены, позвоночные венозные сплете­ния и глазничные вены (см. ч. I, гл. 7). Целесообразно выделить следующие филогенетические уровни структурно-функциональной организации ЦНС.Спинальный уровень Спинной мозг состоит из 31-32 спинномозговых сегмен­тов (рис. 1.1.5). Сегмент — часть спинного мозга с относя­щимися к ней парой передних и парой задних корешков. После слияния передних (двигательных) и задних (чувст­ вительных) корешков обра­зуется корешковый нерв. Он выходит из межпозвоночного отверстия и дает четыре вет­ви: переднюю, заднюю, бе­лую соединительную и воз­вратную (рис. 1.1.6). Перед­ние ветви иннервируют кожу и мышцы передней поверх­ности тела, пояс верхних и нижних конечностей и собст­венно конечности, а задние ветви — кожу и мышцы за­дней поверхности тела. Бе­лая соединительная ветвь содержит волокна, происхо­дящие из боковых рогов спинного мозга (преганглио- нарный симпатический ней­рон), которые направляются к узлам симпатического ствола. Возвратная ветвь воз­вращается в позвоночный ка­нал. Теперь она имеет новое название — синусвертебраль- ный нерв, который и иннер­вирует содержимое позво­ночного канала — надостни- цу, связки, оболочки спинно­го мозга и пр. В спинномозговом сег­менте различают серое веще­ство в виде фигуры бабочки, располагающееся вокруг центрального канала (перед­ние рога — двигательные,

1.1.6. Корешковый нерв: 1 — передний корешок; 2 — задний коре­шок; 3 — межпозвоночный узел; 4 — корешковый нерв; 5 — задняя ветвь корешкового нерва; 6 — передняя ветвь корешко­вого нерва; 7 — серая соединительная ветвь; 8 — узел погра­ничного симпатического ствола; 9 — белая соединительная ветвь; 10 — возвратный нерв

задние — чувствительные, а на уровне Суш-Ьн-Щ еще и боковые — симпатические рога), а также белое вещест­во — передние, боковые и задние канатики, в которых расположены проводники. Основным в сегменте является сегментарный аппарат, представленный серым веществом и спинномозговыми узлами, где располагаются рецепторные нейроны (см. ч. I, гл. 3). Сегментарный спинальный аппарат реализует сегментарные спинальные рефлексы (безусловные, врож­денные, видовые — см. ч. I, гл. 4). При ограниченном по­вреждении сегментарного спинального аппарата развива­ются ограниченные повреждения в виде периферических параличей, расстройств поверхностной чувствительности, трофическиех нарушений (сирингомиелия — классиче­ский пример, см. ч. II, разд. 10.1). Стволовой уровень Мозговой ствол (продолговатый мозг, мост, средний мозг) содержит сегментарный аппарат (двигательные и чувст­вительные ядра черепных нервов), специализированные структуры (нижняя и верхняя оливы, черная субстан­ция, красное ядро и др.), проводники и ретикулярную (сетчатую) формацию (рис. 1.1.7). В мозговом стволе различают основание (базис), где









Общие принципы организации нервной системы,

Принцип иерархичности,

Подчинение низших отделов нервной системы высшим - (филогенетически ранних более поздним).

Высшее проявление - кортикализация функций. В коре больших полушарий имеются нервные клетки, отвечающие за все функции организма.

Высшие нервные центры выступают уже регуляторами регуляторов (без подмены).

Принцип иерархичности проявляется и в общей закономерности расположения нейронов в ЦНС:

- спинной мозг — «ядра» на всем протяжении

- продолговатый мозг - крупные ядра

- кора больших полушарий - слои нервных клеток.

Чем сложнее функция, тем упорядоченнее расположение нервных клеток.

Благодаря принципу:

1. Расширяются возможности целостного организма, возможна ' более тонкая, дифференцированная регуляция функций.

2. Повышается коррекция результатов деятельности многих

органов, в том числе анализаторов. Принцип целостности.

Органически сочетается с принципом иерархичности. Подразумевает функционирование всех звеньев или этажей ЦНС. Диалектически переходит в Принцип системности.

Рефлекторные реакции протекают не изолированно, а всегда объединяются в систему. Любая функциональная система всегда формируется и функционирует для достижения организмом конкретных приспособительных результатов (главный системообразующий фактор - конечный результат действия).

Принцип пластичности.

При патологии пластичность физиологических функций резко ограничивается и на первый план выступают компенсаторные и викарные (замещающие) процессы.

Функциональная изменчивость проявляется в широких возможностях функциональных систем различными путями обеспечивать достижение организмом конкретных приспособительных результатов.

На принципах иерархичности, целостности, системности и пластичности строится вся работа нервной системы:

- осуществляются безусловные рефлексы

- реализуются условные рефлексы.

Они же лежат в основе представлений, понятий, мыслей, а также присущей лишь человеку способности к обобщениям в словесной форме явлений и закономерностей мира.

Торможение ЦНС.

Торможение - это особый нервный процесс, который всегда вызывает возбуждение, а внешне проявляется в предупреждении или подавлении возбуждения. Основная функция - координирующая.

Понятие периферического торможения ввели братья Вебер;

Сеченов открыл центральное торможение. В 1951 г. Экклз закончил исследование механизмов клеточного торможения.

Торможение ЦНС:

Пресинаптическое - морфологическим субстратом является аксо-аксональный синапс, в котором выделяется медиатор и вызывает стойкую длительную деполяризацию.

Причины ее:

2. Медленная деполяризация блокирует проницаемость мембраны

для ионов натрия, усиливая работу натрий-калиевой АТФ-азы. Пресинаптическое торможение обладаетвысокой избирательностью -.очень точное.

Все сигналы тормозятся перед нервной клеткой, клетка не выключается из нервной деятельности.

Постсинаптическое - связано с деятельностью специфических тормозных клеток. При возбуждении тормозной клетки выделяется специфический тормозный медиатор (глицин, ГАМК). В ответ на взаимодействие тормозного медиатора с рецептором постсинаптической мембраны, на мембране развивается

гиперполяризация -тормозный постсинаптический потенциал

Причина ее: увеличение проницаемости мембраны для ионов калия,

который выходит из клетки.

Постсинаптическое торможение менее избирательно и нейрон

выключается из нервной деятельности.

Реципрокное торможение:

 

При возбуждении нервного центра сгибателей импульс идет на мышцу-сгибатель, а по коллатерали на тормозную клетку Реншоу, которая в свою очередь тормозит нервный центр противоположной группы мышц. При возбуждении нервного центра разгибателей импуоьс идет на мышцу-разгибатель, а через тормозную клетку Реншоу происходит торможение нервного центра сгибателей.

Основные принципы интегративно-координационной деятельности ЦНС.

1. Взаимосвязь явленийдивергенции и конвергенции.

Дивергенция - иррадиация возбуждения (разобщение). Морфологический субстрат - терминальное ветвление аксонов. Диффузное возбуждение всей нервной системы лежит в основе явлений:

A) одновременное возбуждение нескольких нервных клеток от

одного афферентного волокна.

Б) дивергенция лежит в основе обратной связи.

B) лежит в основе реципрокности.

Дивергенции препятствуют процессы торможения. Существуют специфические блокаторы - столбнячный токсин и стрихнин. Дивергенция создает условия для конвергенции.

Конвергенция - схождение различных возбуждений к одному нейрону. Явление конвергенции открыл Шеррингтон - «общий конечный путь». Конвергенция - основа торможения. Лежит в основе:

- пространственной суммации











Общие принципы организации нервной системы. Нервная система функционально подразделяется на соматическую и автономную (вегетативную), анатомически – на центральную нервную систему и периферическую нервную систему. Соматическая нервная система регулирует работу скелетных мышц и обеспечивает чувствительность человеческого тела. Автономная (вегетативная) нервная система регулирует обмен веществ, работу внутренних органов и гладких мышц.Слайд 4 из презентации «Биология «Нервная система.
Размер архива с презентацией 532 КБ.

Нервная система


краткое содержание других презентаций
«Периферический отдел нервной системы - Периферический соматический отдел нервной системы. Особенности. Метасимпатическая нервная система. Вегетативный отдел нервной системы. Симпатический отдел нервной системы. Роль парасимпатической иннервации. Парасимпатическая иннервация. Принцип деятельности вегетативного отдела. Вегетативные рефлексы. Влияния вегетативной иннервации. Симпатическая иннервация. Физиология и этология животных. Висцеральные афференты.
«Строение нервной системы человека - Структурные элементы. Передний мозг. Рефлекторная дуга. Общий план строения. Возрастные особенности. Особенности ВНД ребенка. Двигательная кора. Безусловный рефлекс. Рефлекторные акты.  Рецепторы. План строения нервной системы. Условный рефлекс. Синапс. Вегетативное состояние. Соматическая нервная система. Сегментарное строение. Строение головного мозга. Функции головного мозга. Нервная система человека.
«Нервная ткань - Классификация нейронов по количеству отростков. Развитие нервной ткани. Регенерация нервного волокна. Нервные окончания. Рецепторные нервные окончания. Образование миелинового волокна. Строение химического синапса. Возбуждающий синапс. Нейронная теория контактов. Нервно-мышечный синапс. Скорость проведения импульса. Синапсы. Скорость роста. Нейроглия. Нерв. Проведение нервного импульса. Нервные волокна.
«Автономная вегетативная нервная система - Отходящие от ядер волокна, вегетативные узлы. Симпатические ядра расположены в спинном мозге, в боковых рогах. Постганглионарные нейроны. Преганглионарные нейроны симпатической системы. Симпатическая НС. Строение ВНС. Парасимпатические ядра лежат в среднем и продолговатом мозге. Возбуждение симпатической системы. Отросток первой клетки (преганглионарный) оканчивается в нервном узле. Строение вегетативной нервной системы.
«Периферическая нервная система - Грудные спинномозговые нервы. Основные свойства нервных волокон. Классификация по Ллойду (только для афферентных волокон). Микрофотографии нервно-мышечного контакта. Классификация соматических рефлексов спинного мозга. Классификация нервных стволов. Спинномозговые нервы. Периферическая нервная система представлена нервами, связующими ЦНС. Шейные спинномозговые нервы. Морфо-функциональная уклассификация нервных волокон.
«Физиология ВНД - Теории сознания. Физиология высшей нервной деятельности. Разнообразие различных состояний сознания. Мозги в бочке. Глобальное рабочее пространство. Пациент. Вегетативное состояние. Проблема сознания в когнитивной науке. Изображения, полученные при функциональном томографическом исследовании поврежденного мозга. Трудная проблема. Образование глобального рабочего пространства. Гибкость модулей. Сознание.

Всего в разделе
«Нервная система

26 презентаций Загрузка.








  • Реабилитология. Функциональная система: принципы организации и реализации. Нервная система
Раздел медицины:

Реабилитология. Функциональная система: принципы организации и реализации. Нервная система

20 Мая в 7:1216210Нервная система (НС) - это совокупность нервных клеток (нейронов) и их отростков, представленная связанными друг с другом образованиями (ядра, ганглии, нервные центры), которые обеспечивают восприятие, обработку, передачу, хранение и воспроизведение информации с целью адекватного взаимодействия организма с изменяющейся окружающей средой и организации оптимального функционирования органов, систем и организма в целом. В основе строения НС лежит рефлекторный принцип и рефлекторная дуга. Нервная система регуляции является самой филогенетически молодой. Электрическая передача регулирующего сигнала и рецепторное восприятие позволяют организму немедленно реагировать на изменение факторов окружающей среды или на изменение своего внутреннего состояния. При этом нервная регуляция, точно так же как и гуморальная, предполагает безусловное реагирование со стороны клетки-мишени на регуляторный стимул. Но в отличие от гуморальной системы нервная регуляция позволяет оценить эффект регуляторного усилия (рефлекторное кольцо).

По анатомо-морфологическому признаку нервную систему традиционно подразделяют на центральную нервную систему (ЦНС), которая представлена головным и спинным мозгом (головной мозг регулирует взаимоотношения организма с окружающей средой, регулирует функции и управляет поведенческими реакциями; спинной мозг реализует соматические и вегетативные рефлексы) и периферическую (соматовегетативную) нервную систему, которая представлена нейроганглионарными образованиями, лежащими за пределами ЦНС.

По морфофункциональному принципу НС условно подразделяют на соматическую и вегетативную.
Соматическая нервная система - понятие, введенное для определения системы восприятия внешних раздражителей и организации двигательных реакций, осуществляемых скелетной мускулатурой. Нервные образования соматической нервной системы в виде чувствительных и эффекторных нейронов лежат в различных отделах ЦНС (головной и спинной мозг). Соматическая нервная система имеет ярко выраженное сегментарное строение (сегмент - участок тела в поперечном сечении, иннервируемый каждой парой спинномозговых корешков). Нейромедиатором (передатчиком нервного сигнала) в соматической системе служит ацетилхолин.
Вегетативная нервная система (ВНС) иннервирует гладкую мускулатуру, соединительные ткани внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, кожу и железы внутренней секреции. Она регулирует вегетативные функции внутренних органов (кровоснабжение и трофику всех тканей организма) и процессы адаптации и функциональных переходов (работа-покой) тканей организма. Вегетативная нервная система иногда определяется как автономная нервная система, так как ее деятельность в слабой степени поддается произвольному контролю. ВНС имеет двухнейронный принцип строения. По сравнению с соматической нервной системой она имеет меньшую возбудимость, скорость проведения возбуждения, более длительный потенциал действия, временную и пространственную суммацию возбуждения.

Выделение ВНС условно, так как в системных реакциях организма вегетативные функции тесно переплетены с соматическими. Вегетативная нервная система, имея менее выраженное сегментарное строение, состоит из центральных и периферических частей. Нейроны ВНС образуют вегетативные центры, располагающиеся в ЦНС на спинальном, бульбарном и мезэнцефалическом уровнях, в гипоталамусе, мозжечке, ретикулярной формации и коре больших полушарий. Центры ВНС находятся в постоянном тоническом напряжении за счет афферентных влияний со стороны соматической НС и периферических отделов самой ВНС. В вегетативной нервной системе различают три отдела - симпатический, парасимпатический и метасимпатический.
Симпатический отдел. Первые нейроны расположены преимущественно в заднем отделе гипоталамуса, среднем и продолговатом мозге, а также в передних рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Аксоны нейронов покрыты миелиновой оболочкой и проводят медленные возбуждения. Они контактируют с нейронами второго порядка, расположенными в ганглиях, которые в виде двух цепочек (паравертебрально) идут вдоль позвоночника (симпатический ствол). Часть нервных волокон проходят через эти ганглии не прерываясь и заканчиваются в ганглиях, лежащих дальше от позвоночного столба (превертебрально). Ганглии за счет нервных соединений широко между собой анастомозируют. Длинные аксоны ганглионарных нейронов не имеют миелиновой оболочки и представлены быстропроводящими волокнами. Они иннервируют диффузно все внутренние органы и ткани организма. Нейромедиатором в симпатической системе служат ацетилхолин и норадреналин. Основные симпатические эффекты связаны преимущественно с усилением катаболических реакций организма и активацией функциональных систем: увеличением частоты и силы сердечных сокращений, повышением артериального давления, расширением бронхов, зрачков, усилением метаболизма, повышением температуры тела, но торможением моторики ЖКТ.
Парасимпатический отдел. Нейроны первого порядка расположены преимущественно в передних отделах гипоталамуса, среднем и продолговатом мозге, а также в крестцовых сегментах спинного мозга. Нейроны второго порядка расположены в ганглиях рядом с глазным яблоком, слюнными железами, а также рядом или на поверхности внутренних органов грудной и брюшной полости, таза и наружных половых органов. Короткие аксоны ганглионарных нейронов не имеют миелиновой оболочки и представлены быстропроводящими волокнами. Они частично иннервируют ткани внутренних органов за счет незначительного анастомозирования на уровне периферических ганглиев. Кроме того, парасимпатическая иннервация не представлена в надпочечниках, мышцах и сосудах. Нейромедиатором в парасимпатическом отделе является ацетилхолин. Парасимпатическая стимуляция оказывает тормозное действие на функции организма. Ослабление работы внутренних органов проявляется в уменьшении частоты и силы сердечных сокращений, снижении артериального давления, объема легочной вентиляции и температуры тела, уменьшении возбудимости нервных структур и снижении метаболизма. При этом усиливается моторика ЖКТ.
Метасимпатический отдел - комплекс микроганглиев, расположенных в тканях стенках органов (интрамурально). По своей биохимической структуре и функциональным свойствам они подобны ядерным образованиям в ЦНС. Метасимпатический отдел взаимосвязан с другими отделами ВНС, а также с ЦНС. В то же время центры ЦНС в большей степени, чем другие отделы ВНС, обладают автономией и полноценными независимыми рефлекторными контурами, регулирующими эффекторные системы органа. Метасимпатическим микроганглионарным образованиям присущ определенный автоматизм - способность ритмически генерировать регуляторные импульсы с определенной частой и амплитудой без инициации извне. Метасимпатический отдел кроме холинэргических и адренергических нервных элементов содержит серотонин-, пурин- и пептидергические элементы. Нейромедиатором в метасимпатическом отделе является ацетилхолин, норадреналин, АТФ, АДФ, аденозин.

Возвращаясь к понятию «центральная архитектоника, следует напомнить, что она избирательно включает спинальные и подкорковые аппараты, отдельные зоны коры головного мозга, а также часть синапсов на нервных клетках и рецепторы приведенных выше систем управления.

Следует отметить, что в функциональных системах разного уровня наблюдаются определенные различия в организации деятельности «центральной архитектоники и процессов саморегуляции. Так, в большинстве функциональных систем гомеостатического уровня «центральная архитектоника представлена только внутренними механизмами, генетически детерминированными механизмами саморегуляции. Полезные приспособительные для организма механизмы результаты деятельности этих функциональных систем обеспечиваются в основном вегетативными, неконтролируемыми произвольно механизмами. «Центральная архитектоника этих систем, как правило, представлена на стволовом или лимбическом уровне. К подобным системам можно отнести функциональные системы, определяющие оптимальные для метаболизма уровни массы крови, форменных элементов, уровня р. Н, кровяного давления.
А.С. Медведев









Общие принципы анатомической организации нервной системы

123456

 

Человеческий мозг представляет собой самый совершенный инструмент познания Вселенной и одновременно остаётся наименее познанным её объектом. В мозгу человека содержится более 1011 нервных клеток: легко подсчитать во сколько раз эта цифра превышает численность примерно 6 миллиардов живущих на Земле людей. Нервные клетки взаимодействуют друг с другом с помощью специальных контактных зон - синапсов. В мозгу человека их приблизительно 1014, т.е. больше, чем звёзд в нашей Галактике. Так, например, рядовой мотонейрон спинного мозга образует около 10 000 синапсов с другими нервными клетками. Архитектура мозга тоже далеко не проста, но к настоящему времени сформировались такие принципы изучения его деятельности, которые позволяют преодолевать пессимизм, навеваемый представленными здесь астрономическими цифрами.

Всю единую нервную систему принято подразделять на центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (ПНС) - рис. 2.2. К ЦНС относят головной и спинной мозг, надёжно защищённые костями черепа, позвоночника и специальными мозговыми оболочками от возможных повреждений. К ПНС относятся периферические нервы и нервные сплетения или ганглии. ПНС разделяют на соматическую и вегетативную или автономную. В соматическую нервную систему включают приносящие информацию афферентные нейроны, тела которых находятся в спинальных ганглиях, а их отростки доставляют в ЦНС информацию от чувствительных окончаний в коже, мышцах и суставах. Кроме них к ПНС относят направляющиеся к мышцам отростки мотонейронов, тогда как тела этих клеток находятся в спинном мозгу и рассматриваются как часть ЦНС. Нейроны, уносящие информацию из ЦНС, называются эфферентными.

Вегетативная нервная система иннервирует гладкие мышцы внутренних органов и кровеносных сосудов, сердце и железы внешней секреции. В ней принято выделять три подсистемы: симпатическую, парасимпатическую и энтеральную или метасимпатическую. Симпатическая нервная система используется для мобилизации энергии, обеспечивающей физическую активность во время реакций борьбы и бегства, она участвует в развитии стресса. Парасимпатическая нервная система регулирует восстановительные процессы и способствует запасанию энергии в организме. Энтеральная нервная система в основном контролирует моторную деятельность кишечника.

ЦНС организована преимущественно симметрично относительно срединной плоскости: левая и правая её половины так же соответствуют друг другу, как левая и правая руки. Такую анатомическую организацию принято называть билатеральной. Для определения положения отдельных частей тела, конечностей, а также отдельных регионов мозга применяются специальные анатомические термины: краниальный - каудальный или краниальный - базальный (верхний - нижний), дорсальный - вентральный (к спине - к животу или же кзади - кпереди), медиальный - латеральный (ближе к середине - ближе к краю), проксимальный - дистальный (ближний - дальний) - рис. 2.3.

Поведение определяется специфическими связями между различными классами нейронов с определёнными функциями. Такие связи устанавливаются в процессе развития мозга в соответствии с генетической программой. На ранней стадии онтогенеза - процесса индивидуального развития организма клетки эмбриона дифференцируются на три зародышевых листка: эктодерму (наружный слой), энтодерму (внутренний слой) и мезодерму, располагающуюся между энтодермой и эктодермой. Все клетки центральной нервной системы образуются из эктодермы (Рис. 2.4). Сначала из эктодермальных клеток возникает общая популяция предшественников нейронов и глии. Затем незрелые нервные клетки перемещаются к месту своего дальнейшего развития в соответствии с основным планом формирования центральной нервной системы. Тогда же их аксоны начинают расти в определённых направлениях, указанных химическими сигналами, и постепенно вступают в контакт с клетками-мишенями. Роль химических сигналов могут выполнять гормоны, а также особые ростковые факторы, выделяемые некоторыми категориями клеток.

Перемещение незрелых клеток, рост их аксонов и выбор клеток-мишеней происходят не случайно, а в соответствии с генетической программой. Между аксонами и клетками-мишенями формируются синапсы, которые начинают действовать по мере созревания механизмов синтеза и выделения медиаторов, появления постсинаптических рецепторов, систем вторичных посредников. Следует отметить, что во время эмбрионального развития до половины предшественников погибают - это запрограммированная гибель, как запрограммирована и избыточная продукция клеток: таким путём происходит отбор наиболее эффективных вариантов развития. В итоге некоторая часть первоначально возникших синапсов в процессе развития исчезает, не выдержав конкуренции с действующими более эффективно (Рис. 2.5).

Поведение формируется на основе взаимодействия генов и окружающей среды. Само поведение не наследуется, но наследуется ДНК - молекулярный носитель генов. Гены кодируют белки, необходимые для развития, сохранения и регуляции важнейших переключений между нейронами, от таких белков непосредственно и зависит поведение. Упорядоченные переключения между нейронами, возникшие во время развития мозга, гарантируют стабильность его деятельности и видовую специфичность. Внешним проявлением сформированных к моменту рождения связей между нейронами являются рефлексы, благодаря которым параметры внутренней среды уравновешиваются с постоянно меняющимися условиями окружения. Рефлексы осуществляются с помощью стабильных переключений между афферентными, вставочными и эфферентными нейронами, и потому раздражение определённых рецепторов обязательно приводит к стереотипному двигательному или секреторному ответу. Ещё до рождения, к концу внутриутробного периода формируются механизмы пищеварительных, защитных и ориентировочных рефлексов. Они сохраняются на протяжении всей жизни, несмотря на естественную гибель многих нейронов и регулярное обновление молекул в сохраняющихся клетках.

Отдельные анатомические компоненты головного и спинного мозга показаны на рисунке 2.6.

 

Спинной мозг

 

Спинной мозг имеет сегментарное строение и расположен в позвоночном канале, занимая в нём пространство от основания черепа до первого - второго поясничных позвонков. Рострально (от лат. rostrum - клюв, т.е. на переднем конце) он соединяется со стволом головного мозга, а каудально (от лат. cauda - хвост) не достигает конца позвоночного канала, оканчиваясь на границе первого и второго поясничных позвонков т.н. конским хвостом, образованным корешками поясничных и крестцовых сегментов. Разная длина позвоночника и спинного мозга объясняется тем, что во время развития и роста позвоночник удлиняется больше, чем спинной мозг. Отсутствие спинного мозга каудальнее второго поясничного позвонка позволяет выполнять там диагностическое пунктирование, чтобы взять для исследования спинномозговую жидкость.

Спинной мозг содержит 31 сегмент, от каждого сегмента в обе стороны идут спинномозговые нервы, образованные соединением задних чувствительных и передних двигательных корешков (Рис. 2.7). Спинномозговые нервы выходят из позвоночного канала через межпозвонковые отверстия, затем их двигательные волокна направляются к мышцам, а чувствительные - к своим окончаниям в коже, мышцах, суставах и внутренних органах. Связь каждого сегмента с областью иннервации осуществляется по жёсткой топографической схеме: двигательные волокна управляют строго определёнными мышцами, а чувствительные получают информацию от определённых регионов: например, в коже это ограниченные участки или дерматомы (Рис. 2.8).

В спинном мозгу различают серое и белое вещество. В расположенном центрально сером веществе преобладают тела нервных клеток, тогда как белое вещество состоит преимущественно из множества отростков нейронов: по ним передаётся информация от одних сегментов спинного мозга к другим, от спинного мозга - к головному (восходящие пути) и наоборот, от головного мозга - к спинному (нисходящие пути).

Спинной мозг - филогенетически самая старая структура мозга и большинство нейронных соединений в нём очень устойчивы, разные в функциональном отношении нейроны идеально подогнаны друг к другу. Это позволяет спинному мозгу самостоятельно регулировать простейшие двигательные и вегетативные реакции, такие, например, как отдёргивание руки от горячего предмета или опорожнение мочевого пузыря при значительном растяжении его стенок Но даже при выполнении таких стандартных реакций спинной мозг находится под постоянным контролем головного мозга. Ему спинной мозг поставляет сенсорную информацию, а от него получает большинство двигательных программ и указания по части вегетативной регуляции.

 

 

Ствол мозга

Ствол мозга включает в себя три анатомические структуры: продолговатый мозг, мост и средний мозг (Рис. 2.9). Рострально от спинного мозга находится продолговатый мозг, его прямым продолжением является мост, отграниченный резко очерченным выступом - он образован многочисленными волокнами, служащими для связи с мозжечком. Средний мозг расположен рострально от моста и включает в себя четверохолмие и ножки мозга, выходящие из моста и погружающиеся в большие полушария. В сером веществе ствола содержатся скопления нейронов, представляющих собой ядра двенадцати пар черепномозговых нервов, каждая из которых имеет свой порядковый номер (Таблица 2.1).

Таблица 2.1











Агроценоз пшеничного поля: Рассмотрим агроценоз пшеничного поля. Его растительность составляют...

Искусственные сооружения железнодорожного транспорта: Искусственные сооружения по протяженности составляют в среднем менее 1,5% общей длины пути...

Электрогитара Fender: Эти статьи описывают создание цельнокорпусной, частично-полой и полой электрогитар...

Тема 9. Общие принципы функционирования нервной системы

Рефлекс как основа деятельности ЦНС.

Свойства нервных центров.

Тормозные процессы в ЦНС.

Принципы координационной деятельности мозга.

Рефлекс как основа деятельности ЦНС. Основой деятельности ЦНС является рефлекс. Огромный вклад в разработку рефлекторной теории внесли выдающиеся российские физиологи И. М. Сеченов, И. П. Павлов, А. А. Ухтомский, П. К. Анохин и ряд других ученых.

Рефлекс(от лат. – reflexus – повернутый назад, отраженный) рассматривается как закономерная ответная реакция организма на действие раздражителя, возбуждающего сенсорные рецепторы, которая осуществляется при обязательном участии ЦНС. Рефлекс – это возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемое при участии ЦНС в ответ на раздражение рецепторов организма.

Осуществление любого рефлекса требует обязательного выполнения четырех основных операций:

1. прием информации от рецептора;

2. расшифровка этой информации и программирование адекватного ответа;

3. реализация ответа путем передачи сигнала к исполнительным органам (мышцам, железам);

4. контроль за правильностью осуществления программы.

Последний этап замыкает круг непрерывной циркуляции нервных импульсов, формируя рефлекторное кольцо. Рецепторный контроль за ходом реализации запрограммированного ответа позволяет ЦНС своевременно зарегистрировать отклонения от намеченного плана и внести нужные поправки.

Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга (рефлекторный путь) – это совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса, или это последовательно соединенная цепь нейронов, по которой проводится возбуждение при осуществлении рефлекса. В случае безусловных рефлексов рефлекторная дуга формируется независимо от жизненного опыта индивидуума, т. е. ее становление генетически запрограммировано. Условно-рефлекторный процесс требует создания новой рефлекторной дуги на базе безусловного рефлекса. Иначе говоря, генетически запрограммированная цепь нейронов является лишь компонентом вновь создаваемой цепи нейронов.

Элементарная рефлекторная дуга безусловного рефлекса состоит из пяти основных звеньев. Она начинается рецепторами, которые трансформируют энергию внешнего раздражения в энергию нервного импульса. Импульс с участием афферентного нейрона поступает в центральную нервную систему (нервный центр), где непосредственно или опосредованно (через вставочный нейрон) передается на эфферентный нейрон, аксон которого передает команду в виде потенциала действия эффектору (мышечному волокну, секреторной клетке, другому нейрону). Нервный центр представляет собой функциональное объединение интернейронов, участвующих в организации рефлекторного акта.

Свойства нервных центров. Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.

1. Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС – в ее нервных центрах, внутри рефлекторной дуги и нейронных цепей возбуждение, как правило, идет в одном направлении – от пресинаптической мембраны к постсинаптической, т. е. вдоль рефлекторной дуги от афферентного нейрона к эфферентному. Это свойство связано со свойствами синапсов.

2. Замедление проведения возбуждения в нервных центрах, или центральная задержка. Замедление проведения возбуждения по нервным центрам получило название центральной задержки. Она обусловлена медленным проведением нервных импульсов через синапсы, так как затрачивается время на следующие выделения медиатора из пресинаптических везикул, выброс его в синаптическую щель и генерация возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП).

3. Суммация возбуждения и суммация торможения. Принято выделять два вида суммации – временную и пространственную. Временная, или последовательная, суммация проявляется в том, что в области постсинаптической мембраны происходит суммация следов возбуждения во времени, т. е. на нейроне в области его аксонного холмика происходит интеграция событий, разыгрывающихся на отдельных участках мембраны нейрона на определенном отрезке времени. Пространственная суммация возбуждения проявляется в суммировании на аксонном холмике нейрона постсинаптических потенциалов, которые возникают одновременно в различных точках этого нейрона в ответ на приходящие от других нейронов потенциалы действия. Даже если каждый из нейронов в отдельности вызывает лишь подпороговые ВПСП, при синхроннном их появлении они будут способны довести мембранный потенциал в области аксонного холмика нейрона до критического уровня деполяризации и тем самым вызывать возбуждение нейрона. Все сказанное в полной мере относится и к явлению суммации торможения.

4. Явление окклюзии (или закупорки) отражает эффект взаимодействия между собой двух импульсных потоков, при котором имеет место взаимное угнетение рефлекторных реакций. Суммарная ответная реакция (рефлекс), вызываемая одновременным воздействием двух потоков, меньше, чем сумма двух реакций, возникающих при действии каждого из этих двух потоков в отдельности. Согласно Ч. Шеррингтону, явление окклюзии объясняется перекрытием синаптических полей, образуемых афферентными звеньями двух взаимодействующих рефлексов.

5. Явление облегчения, которое по своему внешнему проявлению противоположно окклюзии. 0но проявляется в том, что при совместном раздражении рецептивных полей двух рефлексов наблюдается усиление реакций организма на действие двух раздражителей одновременно.

6. Трансформация ритма возбуждения. Это одно из свойств нейрона как компонента нейронной цепи, которое обнаруживается в процессе проведения возбуждения по нейронным цепям. Трансформация ритма возбуждения заключается в способности нейрона изменять ритм приходящих импульсов. Она проявляется и в противоположном феномене – частота приходящих к нейрону импульсов выше, чем частота генерации ПД при ответе нейрона на эти импульсы.

7. Последействие. Это одно из свойств, характерных для нейронных цепей. Оно заключается в том, что реакция нейрона (в виде генерации одиночных ПД или пачек ПД) на приходящий к нему импульс продолжается длительное время. В основе этого удивительного эффекта, как предполагают, лежат два механизма. Первый связан с наличием длительного ВПСП, возникающего в ответ на приходящий к нейрону импульс (подобная ситуация характерна и для явления трансформации ритма возбуждения). Нередко это явление называется фасилитацией (облегчение). Второй механизм связан с наличием в ЦНС своеобразных «ловушек возбуждения», по которым происходит длительная (в течение нескольких минут или нескольких часов) циркуляция потока импульсов, называемая реверберацией нервных импульсов.

8. Высокая утомляемость нервных центров. Это свойство характерно для нейронных цепей, в том числе для рефлекторных дуг. С одной стороны, оно проявляется в том, что в нейронных цепях, как и в других многозвеньевых системах, может развиваться утомление, которое проявляется в постепенном снижении (вплоть до полного прекращения) рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нейронов.

9. Тонус нервных центров. Для многих нейронных объединений, или нервных центров, характерна фоновая активность, т. е. генерация нервных импульсов с определенной частотой на протяжении длительного времени. Такая активность обусловлена не наличием в составе данного объединения нейрона-пейсмкера (фоновоактивного нейрона), а постоянным возбуждением афферентного нейрона благодаря непрерывному раздражению сенсорных рецепторов. Тонус нервных центров обеспечивает постоянную импульсацию к соответствующим периферическим системам, а также постоянное межцентральное взаимодействие.

10. Пластичность нервных центров – это их способность к перестройке функциональных свойств и, в определенной степени, функций под влиянием длительных внешних воздействий или при очаговых повреждениях мозга. Посттравматическая пластичность нейронных объединений выполняет компенсаторную (восстановительную) функцию, а пластичность, вызванная длительным афферентным раздражением, – приспособительную функцию. Например, для процесса обучения пластичность нейронных объединений является необходимым условием, т. е. его рабочим механизмом. В целом благодаря свойству пластичности нервный центр может существенно модифицировать течение рефлекторных реакций. Основным фундаментом, позволяющим реализовать свойство пластичности, очевидно, следует считать наличие у каждого нейрона в отдельности огромного числа синаптических связей, а также возможность изменения синтетических процессов внутри каждого нейрона.

Организация тормозных процессов в ЦНС. Вся деятельность нервной системы строится на двух основных процессах: на процессе возбуждения и на процессе торможения. Существует несколько различных типов торможения.

1. Реципрокное торможение (от лат. reciprocus – взаимный) было открыто английским физиологом Ч. Шеррингтоном и российским физиологом Н. Е. Введенским. Этот вид торможения основан на том, что одни и те же афферентные пути, через которые осуществляется возбуждение одной группы нервных клеток, обеспечивают через вставочные нейроны торможение других групп нейронов. Например, при возбуждении болевых рецепторов кожи конечности сигнал от ноцицепторов с участием афферентного нейрона поступает в спинной мозг, где переключается на альфа-мотонейрон мышц-сгибателей и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность альфа-мотонейрона мышц-разгибателей. Реципрокное торможение характерно как для спинного мозга, так и для головного.

2. Возвратное торможение наблюдается в отношении альфа-мотонейронов спинного мозга. При возбуждении альфа-мотонейрона нервный импульс направляется к мышечным волокнам, возбуждая их. Одновременно по коллатерали, идущей к тормозному нейрону (клетка Реншоу), импульс возбуждает эту тормозную клетку, которая в свою очередь вызывает торможение возбужденного ранее альфа-мотонейрона. Таким образом, альфа-мотонейрон, активируясь, через систему тормозного нейрона сам себя (возвратно, или антидромно) затормаживает.

3. Тоническоеторможение отражает наличие постоянного тормозного влияния одной структуры на другую. Примером такого постоянного тормозного влияния являются тормозные нейроны коры больших полушарий, которые угнетают нейроны ретикулярной формации ствола мозга, нейроны таламуса и лимбической системы.

4. Общее центральное торможение – это нервный процесс, который развивается при любой рефлекторной деятельности. Он захватывает почти всю ЦНС, включая центры головного мозга. Такое торможение проявляется раньше, чем возникнет какая-либо двигательная реакция.

4. Пессимальноеторможение развивается в возбуждающих синапсах в результате сильной и длительной деполяризации постсинаптической мембраны приходящими сюда высокочастотными импульсными потоками, что приводит к снижению возбудимости (повышению порога возбуждения) в постсинаптической мембране, делающим ее неактивной.

5. Торможение вслед за возбуждением развивается достаточно часто, так как возникает всякий раз на фоне следовой гиперполяризации мембраны нейрона после очередного его возбуждения. Для него характерен сравнительно кратковременный период существования, так как он определяется лабильностью нейрона, т. е. скоростью восстановления исходного уровня мембранного потенциала после генерации очередного потенциала действия.

Принципы координационной деятельности мозга. ЦНС состоит из огромного числа нейронов, которые образуют различные по уровню сложности и задачам нейронные объединения – нервные центры, нейронные цепи, рефлекторные дуги, нейронные ансамбли, нейронные сети. Часть этих объединений возникает благодаря генетической информации, а часть – в процессе индивидуального развития на основе некоторых принципов, которые также заложены в генетической программе. Эти принципы позволяют интегрировать деятельность всех отдельных нейронных объединений ради выполнения наиболее важных задач организма, обеспечивающих ему выживание в реальных условиях существования.

Принцип иррадиации, или дивергенции, возбуждения ЦНС. Иррадиация возбуждения (от лат. irradio, озарять, освещать) – это распространение процесса возбуждения из одного участка ЦНС в другой. Каждый нейрон за счет многочисленных ответвлений (дивергенции), заканчивающихся синапсами, и большого числа вставочных нейронов связан со многими другими нейронами. Поэтому нервные импульсы от одного нейрона могут быть направлены к тысяче других нейронов. Процесс иррадиации возбуждения регулируется различными механизмами. Он может быть усилен, например, за счет активации ретикулярной формации ствола мозга. С другой стороны, процесс иррадиации ограничивается, и это важное действие осуществляется с участием многочисленных тормозных нейронов. Например, в спинном мозге ограничение иррадиации осуществляется благодаря механизму возвратного торможения с помощью специальных тормозных интернейронов – клеток Реншоу. Иррадиация возбуждения играет исключительно важную роль, так как позволяет обмениваться многочисленными потоками информации различным структурам мозга. Именно за счет иррадиации происходит обмен информацией между первой и второй сигнальными системами (элективная иррадиация), что существенно увеличивает возможности высшей нервной деятельности человека. Благодаря иррадиации возбуждения осуществляется интеграция деятельности правого и левого полушарий.

Принцип концентрации возбуждения. Возбуждение и торможение могут либо иррадиировать, либо концентрироваться. Концентрация – это явление, противоположное иррадиации. Оно возникает в тот момент, когда иррадиация достигает определенной границы, после чего распространение возбуждения или торможения идет в обратном направлении, т. е. в исходный пункт. Если нейроны находятся в заторможенном состоянии, это препятствует распространению на них процесса возбуждения, и наоборот, если они находятся в состоянии возбуждения, торможением они охватываются труднее. На скорость иррадиации и концентрации нервных процессов оказывает влияние и тип нервной системы, ее индивидуальные особенности.

Принцип индукции нервных процессов. Индукция отражает проявление процессов иррадиации возбуждения и торможения в коре больших полушарий. Принято считать, что индукция – (от лат. Inductio – введение, наведение) обозначает возникновение нервного процесса, противоположного по знаку процессу, вызванному условным раздражителем (положительным или отрицательным, т. е. тормозным). Одновременная индукция заключается в том, что формирование в каком-либо центре коры больших полушарий концентрированного возбуждения вызывает в прилежащих к этому центру зонах торможение (отрицательная одновременная индукция), а такое же концентрированное торможение вызывает в этих зонах возбуждение (положительная одновременная индукция). Таким образом, при одновременной индукции нервный процесс вызывает в другом участке коры процесс, противоположный по знаку (процесс возбуждения вызывает процесс торможения и наоборот), а при последовательной индукции происходит смена противоположных нервных процессов в одном и том же участке.

Принцип конвергенции возбуждения (или принцип общего конечного пути, воронка Шеррингтона). Конвергенция нервных импульсов (от лат. convergo, convergere – сближать, сходиться) означает схождение к одному нейрону двух или нескольких различных возбуждений одновременно. Это явление было открыто Ч. Шеррингтоном. Он показал, что одно и то же движение, например рефлекторное сгибание конечности в коленном суставе, можно вызвать путем раздражения различных рефлексогенных зон. В связи с этим им было введено понятие «общего конечного пути», или «принципа воронки», согласно которому потоки импульсов от различных нейронов могут сходиться на одном и том же нейроне (в данном случае – на альфа-мотонейронах спинного мозга). В частности, Ч. Шеррингтон обнаружил схождение к одним и тем же промежуточным или эфферентным нейронам различных афферентов от разных участков общего рецептивного поля (в спинном и продолговатом мозге) или даже от разных рецептивных полей (в высших отделах головного мозга). В настоящее время показано, что конвергенция возбуждения, так же как и дивергенция возбуждения, – очень распространенное явление в ЦНС. Основой для конвергенции (как и для иррадиации) является определенная морфологическая и функциональная структура различных отделов мозга. Очевидно, что часть конвергентных путей является врожденными, а другая часть (главным образом в коре большого мозга) – приобретенная в результате обучения в процессе онтогенеза. Формирование новых конвергентных отношений для нейронов коры большого мозга в процессе онтогенеза во многом связаны с формированием в коре доминантных очагов возбуждения, которые способны «притягивать» к себе возбуждение от других нейронов.

Принцип доминанты, или господствующего очага возбуждения. Доминанта (от лат. dominans, dominantis – господствующий) – это временно господствующая рефлекторная система, обусловливающая интегральный характер функционирования нервных центров в какой-либо период времени и определяющая целесообразное поведение животного и человека. В целом принцип доминанты означает, что текущая деятельность мозга определяется наличием господствующего (доминантного) очага возбуждения, или господствующего нейронного объединения, которое в данный момент времени подавляет и подчиняет себе деятельность остальных нейронных образований. Таким образом, благодаря формированию доминантного очага (доминантного нейронного объединения) деятельность мозга организуется таким образом, чтобы удовлетворить потребность организма, наличие которой и сформировало доминантный очаг возбуждения. Детальное изучение свойств доминантного очага показало, что для совокупности нейронов, входящих в его состав, характерны повышенная возбудимость, повышенная стойкость возбуждения, или инертность (заключающаяся в том, что у таких нейронов сложно вызвать торможение), повышенная способность к суммированию возбуждения, высокая способность «притягивать» возбуждение от других нервных центров (и тем самым повышать свою активность). Доминанта, как один из основных принципов координационной деятельности ЦНС, имеет важное значение в жизни человека. Например, именно благодаря доминанте возможно сосредоточение психической деятельности (внимание) и выполнение умственной или физической трудовой деятельности (в данном случае – это трудовая доминанта). В период поиска пищи и ее поедания реализуется пищевая доминанта. В настоящее время в отношении человека выделяют различные виды доминант (пищевую, оборонительную, половую, игровую, трудовую и др.).

Принцип субординации, или соподчинения, также относится к категории важнейших принципов организации работы мозга. Согласно этому принципу, деятельность нижележащих отделов мозга контролируется и управляется вышележащими отделами ЦНС. Например, в двигательных системах мозга и в вегетативной нервной системе имеются нейронные объединения (нервные центры), расположенные в спинном мозге или в стволе мозга, которые подчиняются деятельности нейронных объединений (нервных центров), находящихся в гипоталамусе, таламусе, мозжечке, базальных ядрах и коре больших полушарий.

Принцип обратной связи(обратной афферентации) и копий эфферентаций. Согласно этому принципу, для точной координации деятельности различных нейронных объединений (нервных центров, рефлекторных дуг) необходима оптимальная по объему информация о результатах действия. Она поступает в мозг по сенсорным каналам. Отсутствие такой информации приводит к дезинтеграции деятельности мозга. Особенно наглядна роль обратной афферентации при реализации двигательной активности – нарушение проприоцептивной чувствительности, как правило, препятствует выполнению точных движений, а также нарушает возможность формирования и сохранения адекватной для данного движения позы.

Принцип реципрокности (сопряжения) возбуждения и торможения на уровне спинного мозга реализуется с участием реципрокного торможения, благодаря которому возникают безусловные двигательные реципрокные рефлексы. Реципрокное торможение осуществляется по механизму постсинаптического торможения, которое возникает с участием специальных вставочных тормозных нейронов.

Принципы кодирования информациив нервной системе. В целом вся информация или значительная ее часть, передаваемая в ЦНС от одного отдела к другому, заключена в пространственном и временном распределении импульсных потоков, при этом используются различные нейронные коды. Выделяют три основные группы кодов. Неимпульсные сигналы, для которых характерны внутри- и внеклеточные факторы. К внутриклеточным факторам относятся амплитудные характеристики рецепторных и синаптических потенциалов, амплитудные и пространственные характеристики изменений синаптической проводимости, пространственное и временное распределение характеристик мембранного потенциала и градуальные потенциалы в аксонных терминалях. Внеклеточные факторы – это высвобождение медиаторов и ионов калия, нейросекреция, электротонические взаимодействия. Импульсные сигналы в одиночных нейронах. Для импульсных кодов главными кандидатами являются коды пространственные («меченые линии», т. е. представление информации номером канала) и временные – различные виды частотных или интервальных кодов (взвешенное среднее значение частоты, мгновенное значение частоты, частота разряда, форма интервальных гистограмм и т. д.). Выделяют также микроструктурное кодирование (временный узор импульсов), латентный код (момент появления или фазовые изменения разряда), числовой код (количество импульсов в пачке), код длинной пачки (длительность импульсации), наличие отдельного импульса или его отсутствие) изменение скорости распространения возбуждения в аксоне и пространственную последовательность явлений в аксоне. Ансамблевая активность (кодирование по ансамблю). В большинстве случаев в ЦНС используется пространственно-временное кодирование, когда информация о признаках сигнала передается канально и уточняется различными модификациями временных кодов.

 

1. Из каких звеньев состоит рефлекторная дуга?

2. Что представляет собой нервный центр?

3. Чем обусловлена центральная задержка в нервных центрах?

4. Какие существуют типы суммации возбуждения?

5. В чем заключается явление окклюзии?

6. Чем объясняется высокая утомляемость нервных центров?

7. Какую роль в функционировани ЦНС играет пластичность нервных центров?

8. Какие существуют типы тормозных процессов в ЦНС?

9. Какими механизмами регулируется процесс иррадиации возбуждения?

10. От чего зависит скорость иррадиации и концентрации нервных процессов?

11. Чем отличается одновременная индукции нервных процессов от последовательной индукции?

12. Кем было открыто явление конвергенции и в чем оно заключается?

13. Какое значение имеет доминанта в жизнедеятельности человека?

14. Какие существуют принципы кодирования информации в нервной системе?

15. В чем заключается принцип субординации?

ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА

 

1. Бак З. Химическая передача нервного импульса. М.: Мир, 1977.

2. Буреш Я., Бурешова У., Хьюстон Д. П. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения. Пер. с. англ. М.: Высшая школа, 1991.

3. Недоспасов В. О. Физиология центральной нервной системы. Учебник для студентов высших учебных заведений. М.: ООО УМК Психология, 2002.

4. Основы физиологии человека. Под ред. Б. И. Ткаченко, СПБ., 1994.

5. Фабер Д. А., Семенова Л. К., Алферова В. В. Структурнофункциональная организация развивающегося мозга. Л, 1990.

6. Физиология человека. Под ред. Н. А Агаджаняна. СПб.: Сотис, 1998.

7. Физиология центральной нервной системы. Под ред. Г. А. Кураева. РостовнаДону: Феникс, 2000.

8. Физиология человека. Под ред. В. М. Смирнова, М.: Медицина, 2001.

9. Циркин В. И., Трухина С. И. Физиологические основы поведения человека. М.: Медицинская книга, 2001.

10. Шульговский В. В. Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов. М.: Аспект Пресс, 2000.

 

1. Батуев А. С. Высшая нервная деятельность. М.: Высшая школа, 1991.

2. Данилова Н. Н., Крылова А. Л.Физиология высшей нервной деятельности. М., 1989.

3. Кендел Э. Клеточные основы поведения, М.: Мир, 1980.

4. Физиология человека. Под ред. В. М. Покровского. Т. 2. М.: Медицина, 1998.

5. Самусев Р. П. Анатомия человека. М., 1995.

6. Симонов П. В.: Мотивированный мозг. М., 1987

7. Данилова Н. Н. Психофизиология: Учебник для вузов. М., 1998.

8. Психофизиология. Под. ред. Александрова Ю. И. СПб.: Питер, 2001.

9. Общий курс физиологии человека и животных. Под ред. А. Д. Ноздрачева. Т. 1. М.: Высшая школа, 1991.

10. Физиология. Основы и функциональные системы. Под ред. К. В. Судакова. Т. 1. М.: Медицина, 2000.

11. Физиология человека. Под ред. Г. И. Косицкого, М.: Медицина, 1985.

12. Мозг, разум и поведение. Под ред. Блума, М.1989.

Учебное издание