^Наверх

принципы структурно функциональной организации нервной системы









2.1. Взаимодействие сенсорных, моторных и мотивационных систем в переработке информации

Представьте себе действия человека, решившего выпить стакан чаю. Он подогревает на газовой или электрической плите воду, насыпает в чайник заварку, заливает её кипятком, ждёт положенное для заваривания время, наполняет стакан, добавляет в него сахар – весь порядок этих простых действий определяет нервная система.Чтобы совершать нужные действия, необходима информация о расположении участвующих в них предметов, о их давлении на руки, о положении самих рук и тела в пространстве. Все эти сведения собирают специализированные только на приёме информации нервные клетки (нейроны). Полученную информацию они кодируют нервными импульсами и передают её другим нейронам для дальнейшей переработки. Объединение клеток, непосредственно получающих информацию, с нейронами, занятыми её последующей переработкой, образует сенсорную или чувствительную систему.Другие нейроны специализируются на создании команд для производства необходимых движений, удержания нужных предметов в руке, сохранения или изменения положения туловища, ног. Готовые команды в виде нервных импульсов поступают к определённым мышцам: каждое движение происходит благодаря сокращению одних и расслаблению других мышц, их совместную деятельность координируют специальные нервные клетки. Совокупность нейронов, готовящих команды для мышц, и нервных клеток, непосредственно управляющих мышцами, образует моторную или двигательную систему.Стоит задуматься и над обстоятельствами, побуждающими человека к тому или иному действию, например, к чаепитию. Была ли это жажда, вызванная предшествующей потерей жидкости, например, при обильном потении в бане, связано ли это поведение с желанием взбодрить себя или оно обусловлено приходом случайного гостя? Во всех случаях можно найти чем-то обусловленное побуждение к действию – мотивацию поведения. Любая же мотивация возникает как результат активности определённых структур мозга, которые можно объединить в мотивационную систему.Несомненно, что разные системы взаимодействуют друг с другом. Обычно сенсорные системы активируют мотивационную, а она, в свою очередь, побуждает моторную систему создавать необходимые команды. Одновременно происходят изменения активности вегетативной нервной системы, регулирующей деятельность внутренних органов, которая должна быть согласована с моторной деятельностью. Все системы сотрудничают при любых, даже самых простых видах деятельности.Сенсорные, моторные и мотивационные системы образованы большим количеством нейронов, объединённых друг с другом не случайно, а в строго определённом порядке, где каждый нейрон занимает своё место, как мелкая деталь в сложном механизме. Положение отдельных нейронов определяется генетическим кодом и в основном устанавливается ещё до рождения – во время внутриутробного развития. Функция нервной системы в целом заключается в восприятии информации, её переработке и передаче исполнительным органам, которыми могут быть мышцы (в том числе мышцы внутренних органов, сердечная мышца) и железы внешней секреции; особым способом нервная система взаимодействует с железами внутренней секреции – эндокринной системой. Конечной целью всей этой деятельности является обеспечение взаимодействия организма со средой, приспособление к постоянно меняющимся условиям существования (Рис. 2.1).

2.2. Общие принципы анатомической организации нервной системы

Человеческий мозг представляет собой самый совершенный инструмент познания Вселенной и одновременно остаётся наименее познанным её объектом. В мозгу человека содержится более 1011 нервных клеток: легко подсчитать во сколько раз эта цифра превышает численность примерно 6 миллиардов живущих на Земле людей. Нервные клетки взаимодействуют друг с другом с помощью специальных контактных зон – синапсов. В мозгу человека их приблизительно 1014, т.е. больше, чем звёзд в нашей Галактике. Так, например, рядовой мотонейрон спинного мозга образует около 10 000 синапсов с другими нервными клетками. Архитектура мозга тоже далеко не проста, но к настоящему времени сформировались такие принципы изучения его деятельности, которые позволяют преодолевать пессимизм, навеваемый представленными здесь астрономическими цифрами.Всю единую нервную систему принято подразделять на центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (ПНС) – рис. 2.2. К ЦНС относят головной и спинной мозг, надёжно защищённые костями черепа, позвоночника и специальными мозговыми оболочками от возможных повреждений. К ПНС относятся периферические нервы и нервные сплетения или ганглии. ПНС разделяют на соматическую и вегетативную или автономную. В соматическую нервную систему включают приносящие информацию афферентные нейроны, тела которых находятся в спинальных ганглиях, а их отростки доставляют в ЦНС информацию от чувствительных окончаний в коже, мышцах и суставах. Кроме них к ПНС относят направляющиеся к мышцам отростки мотонейронов, тогда как тела этих клеток находятся в спинном мозгу и рассматриваются как часть ЦНС. Нейроны, уносящие информацию из ЦНС, называются эфферентными.Вегетативная нервная система иннервирует гладкие мышцы внутренних органов и кровеносных сосудов, сердце и железы внешней секреции. В ней принято выделять три подсистемы: симпатическую, парасимпатическую и энтеральную или метасимпатическую. Симпатическая нервная система используется для мобилизации энергии, обеспечивающей физическую активность во время реакций борьбы и бегства, она участвует в развитии стресса. Парасимпатическая нервная система регулирует восстановительные процессы и способствует запасанию энергии в организме. Энтеральная нервная система в основном контролирует моторную деятельность кишечника.ЦНС организована преимущественно симметрично относительно срединной плоскости: левая и правая её половины так же соответствуют друг другу, как левая и правая руки. Такую анатомическую организацию принято называть билатеральной. Для определения положения отдельных частей тела, конечностей, а также отдельных регионов мозга применяются специальные анатомические термины: краниальный – каудальный или краниальный – базальный (верхний – нижний), дорсальный – вентральный (к спине – к животу или же кзади – кпереди), медиальный – латеральный (ближе к середине – ближе к краю), проксимальный – дистальный (ближний – дальний) – рис. 2.3.Поведение определяется специфическими связями между различными классами нейронов с определёнными функциями. Такие связи устанавливаются в процессе развития мозга в соответствии с генетической программой. На ранней стадии онтогенеза – процесса индивидуального развития организма клетки эмбриона дифференцируются на три зародышевых листка: эктодерму (наружный слой), энтодерму (внутренний слой) и мезодерму, располагающуюся между энтодермой и эктодермой. Все клетки центральной нервной системы образуются из эктодермы (Рис. 2.4). Сначала из эктодермальных клеток возникает общая популяция предшественников нейронов и глии. Затем незрелые нервные клетки перемещаются к месту своего дальнейшего развития в соответствии с основным планом формирования центральной нервной системы. Тогда же их аксоны начинают расти в определённых направлениях, указанных химическими сигналами, и постепенно вступают в контакт с клетками-мишенями. Роль химических сигналов могут выполнять гормоны, а также особые ростковые факторы, выделяемые некоторыми категориями клеток.Перемещение незрелых клеток, рост их аксонов и выбор клеток-мишеней происходят не случайно, а в соответствии с генетической программой. Между аксонами и клетками-мишенями формируются синапсы, которые начинают действовать по мере созревания механизмов синтеза и выделения медиаторов, появления постсинаптических рецепторов, систем вторичных посредников. Следует отметить, что во время эмбрионального развития до половины предшественников погибают – это запрограммированная гибель, как запрограммирована и избыточная продукция клеток: таким путём происходит отбор наиболее эффективных вариантов развития. В итоге некоторая часть первоначально возникших синапсов в процессе развития исчезает, не выдержав конкуренции с действующими более эффективно (Рис. 2.5).Поведение формируется на основе взаимодействия генов и окружающей среды. Само поведение не наследуется, но наследуется ДНК – молекулярный носитель генов. Гены кодируют белки, необходимые для развития, сохранения и регуляции важнейших переключений между нейронами, от таких белков непосредственно и зависит поведение. Упорядоченные переключения между нейронами, возникшие во время развития мозга, гарантируют стабильность его деятельности и видовую специфичность. Внешним проявлением сформированных к моменту рождения связей между нейронами являются рефлексы, благодаря которым параметры внутренней среды уравновешиваются с постоянно меняющимися условиями окружения. Рефлексы осуществляются с помощью стабильных переключений между афферентными, вставочными и эфферентными нейронами, и потому раздражение определённых рецепторов обязательно приводит к стереотипному двигательному или секреторному ответу. Ещё до рождения, к концу внутриутробного периода формируются механизмы пищеварительных, защитных и ориентировочных рефлексов. Они сохраняются на протяжении всей жизни, несмотря на естественную гибель многих нейронов и регулярное обновление молекул в сохраняющихся клетках.Отдельные анатомические компоненты головного и спинного мозга показаны на рисунке 2.6.

2.3. Спинной мозг

Спинной мозг имеет сегментарное строение и расположен в позвоночном канале, занимая в нём пространство от основания черепа до первого – второго поясничных позвонков. Рострально (от лат. rostrum – клюв, т.е. на переднем конце) он соединяется со стволом головного мозга, а каудально (от лат. cauda – хвост) не достигает конца позвоночного канала, оканчиваясь на границе первого и второго поясничных позвонков т.н. конским хвостом, образованным корешками поясничных и крестцовых сегментов. Разная длина позвоночника и спинного мозга объясняется тем, что во время развития и роста позвоночник удлиняется больше, чем спинной мозг. Отсутствие спинного мозга каудальнее второго поясничного позвонка позволяет выполнять там диагностическое пунктирование, чтобы взять для исследования спинномозговую жидкость.Спинной мозг содержит 31 сегмент, от каждого сегмента в обе стороны идут спинномозговые нервы, образованные соединением задних чувствительных и передних двигательных корешков (Рис. 2.7).Спинномозговые нервы выходят из позвоночного канала через межпозвонковые отверстия, затем их двигательные волокна направляются к мышцам, а чувствительные – к своим окончаниям в коже, мышцах, суставах и внутренних органах. Связь каждого сегмента с областью иннервации осуществляется по жёсткой топографической схеме: двигательные волокна управляют строго определёнными мышцами, а чувствительные получают информацию от определённых регионов: например, в коже это ограниченные участки или дерматомы (Рис. 2.8).В спинном мозгу различают серое и белое вещество. В расположенном центрально сером веществе преобладают тела нервных клеток, тогда как белое вещество состоит преимущественно из множества отростков нейронов: по ним передаётся информация от одних сегментов спинного мозга к другим, от спинного мозга – к головному (восходящие пути) и наоборот, от головного мозга – к спинному (нисходящие пути).Спинной мозг – филогенетически самая старая структура мозга и большинство нейронных соединений в нём очень устойчивы, разные в функциональном отношении нейроны идеально подогнаны друг к другу. Это позволяет спинному мозгу самостоятельно регулировать простейшие двигательные и вегетативные реакции, такие, например, как отдёргивание руки от горячего предмета или опорожнение мочевого пузыря при значительном растяжении его стенок Но даже при выполнении таких стандартных реакций спинной мозг находится под постоянным контролем головного мозга. Ему спинной мозг поставляет сенсорную информацию, а от него получает большинство двигательных программ и указания по части вегетативной регуляции.

2.4. Ствол мозга

Ствол мозга включает в себя три анатомические структуры: продолговатый мозг, мост и средний мозг (Рис. 2.9).Рострально от спинного мозга находится продолговатый мозг, его прямым продолжением является мост, отграниченный резко очерченным выступом – он образован многочисленными волокнами, служащими для связи с мозжечком. Средний мозг расположен рострально от моста и включает в себя четверохолмие и ножки мозга, выходящие из моста и погружающиеся в большие полушария. В сером веществе ствола содержатся скопления нейронов, представляющих собой ядра двенадцати пар черепномозговых нервов, каждая из которых имеет свой порядковый номер (Таблица 2.1).Как видно из таблицы, большинство черепномозговых нервов содержат как афферентные (т.е. чувствительные или сенсорные), так и эфферентные (двигательные) волокна. Ядра III, YII, IX и X нервов включают также нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.Двигательные и чувствительные нейроны ствола мозга представляют лишь незначительную часть его серого вещества. Большинство нейронов ствола специализируются на переработке информации, их скопления образуют многочисленные ядра, отростки которых могут направляться в спинной мозг, образуя нисходящие пути, либо связывать ствол с другими регионами головного мозга.Белое вещество ствола состоит из отростков нервных клеток, образующих проводящие пути, которые подразделяются на восходящие и нисходящие. Восходящие пути от нейронов спинного мозга несут в головной мозг сенсорную информацию о тактильной (чувство прикосновения), температурной и болевой чувствительности, о положении конечностей и туловища (проприоцептивное ощущение), о деятельности внутренних органов. Нисходящие пути служат для проведения сигналов от высших регионов мозга и ствола к нейронам спинного мозга; по ним передаётся информация, нужная для управления движениями и деятельностью внутренних органов. Кроме того, с помощью нисходящих путей некоторые регионы головного мозга контролируют передачу сенсорной информации.В медиальной части ствола на всём его протяжении содержится диффузная сеть нейронов, образующих т.н. ретикулярную формацию. Многочисленные ветвящиеся отростки её нейронов получают афферентную информацию от всех сенсорных систем, проводники которых проходят через ствол. Ретикулярная формация интегрирует сенсорные сигналы и, в соответствии с их характером, влияет на деятельность головного и спинного мозга. На головной мозг ретикулярная формация оказывает преимущественно активирующее влияние, её нисходящее влияние может быть как активирующим, так и тормозящим. Некоторые ядра ретикулярной формации выполняют узко специальные функции, такие, например, как регуляция артериального давления или контроль тонуса скелетных мышц, очень важную роль она играет в регуляции цикла сон-бодрствование и в формировании внимания.Относящееся к среднему мозгу четверохолмие состоит из верхнего и нижнего двухолмия – это, соответственно, первичные зрительные и слуховые центры. На уровне верхнего двухолмия находится красное ядро (Рис. 2.10) – важная часть системы, управляющей моторными нейронами спинного мозга. Ещё одно физиологически важное скопление нейронов среднего мозга – чёрная субстанция, функционально связанная с подкорковыми ядрами (базальными ганглиями), находящимися в больших полушариях мозга. Нейроны серого вещества, расположенного вокруг водопровода, играют важную роль в восприятии боли: их отростки спускаются в спинной мозг, чтобы контролировать там передачу информации, связанной с болевой чувствительностью.

2.5. Мозжечок

Расположен дорсально относительно моста и продолговатого мозга, непосредственно над ним находятся затылочные доли большого мозга. Мозжечок получает сенсорную информацию от всех систем, возбуждающихся во время движения, а также от других регионов мозга, которые участвуют в создании двигательных программ. Передача информации к мозжечку и от него осуществляется по многочисленным нервным волокнам, образующим ножки мозжечка: три пары таких ножек анатомически и функционально соединяют мозжечок со стволом мозга.Строение мозжечка довольно сложное: он имеет собственную кору, состоящую из огромного количества клеток нескольких разновидностей, а под корою, среди белого вещества проводящих волокон, располагаются несколько пар ядер мозжечка. Функция мозжечка состоит, в первую очередь, в формировании двигательных программ, необходимых для поддержания равновесия, регуляции силы и объёма движений: особенно важна роль мозжечка в регуляции быстрых движений.

2.6. Промежуточный мозг

Объединяет две соседние структуры мозга: зрительные бугры или таламус и гипоталамус (подбугорье). Зрительные бугры расположены по обе стороны третьего желудочка мозга и содержат большое количество переключательных ядер. Таламус является исключительно важным центром переработки почти всей сенсорной информации, это главная переключательная станция на пути передачи информации к коре мозга. Некоторые ядра таламуса получают сенсорную информацию с периферии, перерабатывают её и передают к определённым топографическим областям коры, которые специализируются на анализе только одного вида информации – зрительной, слуховой, соматосенсорной (воспринимающей сигналы от поверхности тела и от скелетных мышц). Таламические ядра такого типа называются специфическими или проекционными. Ядра другого типа, неспецифические, получают сигналы в основном от нейронов ретикулярной формации, такая информация не несёт сведений о специфических качествах действующих на организм раздражителей. Нейроны неспецифических ядер таламуса влияют на различные области коры. В свою очередь нейроны коры больших полушарий способны влиять на активность таламических нейронов, связи между таламусом и корой можно назвать двусторонними.Наряду с сенсорными в таламусе существуют и моторные ядра: с помощью нейронов этих ядер устанавливаются связи между моторной корой, мозжечком и подкорковыми ядрами – три эти структуры мозга формируют двигательные программы. Ещё одна группа ядер таламуса необходима для того, чтобы обеспечить взаимодействие различных регионов коры друг с другом и с подкорковыми структурами. Такие ядра можно назвать ассоциативными, они нередко связаны друг с другом с помощью отростков своих нейронов. Благодаря своим многочисленным связям с различными регионами мозга таламус вовлекается в осуществление многих функций: например, при его участии лимбическая система формирует эмоции, гипоталамус управляет работой внутренних органов, а различные области коры осуществляют деятельность, связанную с психическими процессами.Гипоталамус расположен в вентральной части промежуточного мозга непосредственно над гипофизом. Он является высшим центром регуляции вегетативных функций и координирует деятельность симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, согласует её с двигательной активностью. Он также управляет секрецией гормонов гипофиза, контролируя тем самым эндокринную регуляцию внутренних процессов. Некоторые из многочисленных ядер гипоталамуса регулируют водно-солевой баланс организма, температуру тела, чувство голода и насыщения, половое поведение. Гипоталамус является важнейшей мотивационной структурой мозга, в связи с этим он имеет прямое отношение к формированию эмоций и к организации целенаправленного поведения. Функции гипоталамуса обеспечиваются благодаря его двусторонним связям со многими регионами головного мозга и со спинным мозгом. Кроме того, многие нейроны гипоталамуса способны непосредственно реагировать на изменения внутренней среды организма.

2.7. Конечный мозг (полушария)

Симметрично расположенные полушария мозга соединяются друг с другом приблизительно 200 миллионами нервных волокон, образующих т.н. мозолистое тело. В каждом полушарии различают кору мозга и находящиеся в глубине полушарий подкорковые ядра: базальные ганглии, гиппокамп и миндалины мозга.Базальные ганглии – объединяют полосатое тело, состоящее из хвостатого ядра и скорлупы, и бледный шар. Они получают входную информацию от всех областей коры и от ствола мозга, а через ядра таламуса и от мозжечка, и используют её для формирования двигательных программ. Помимо этого базальные ганглии принимают участие в познавательной деятельности мозга.Гиппокамп и миндалины являются важными компонентами лимбической системы мозга, формирующей эмоции. Гиппокамп необходим для образования следов памяти, для трансформации кратковременной памяти в долговременную. Миндалины координируют вегетативные и эндокринные реакции, связанные с эмоциональными переживаниями. Наружная поверхность полушарий представлена корой – по количеству нервных клеток это самый большой регион мозга. Площадь этой поверхности, вписанной в ограниченное черепом пространство, увеличена за счёт многочисленных складок, выглядящих как извилины, разделённые бороздами. Толщина серого вещества мозговой коры варьирует между 1,5 – 5 мм, нейроны расположены в ней слоями. В большей части коры есть шесть слоёв, различающихся между собой по составу образующих каждый слой клеток.На поверхности каждого полушария принято различать четыре доли (Рис. 2.11). Кпереди от глубокой центральной борозды расположены лобные доли, позади неё – теменные. Латеральные или сильвиевы борозды отделяют от лобных и теменных долей височные доли, а затылочно-теменные борозды отделяют затылочные доли от теменных и височных. Различные области коры взаимодействуют друг с другом посредством прямых связей или с помощью ядер таламуса. Существует хорошо развитая сеть проводящих путей, которые позволяют коре больших полушарий получать сигналы от подкорковых структур и, в свою очередь, передавать им необходимую информацию.В зависимости от выполняемых функций различные области коры подразделяются на сенсорные, моторные и ассоциативные. К сенсорным областям относятся: соматосенсорная кора, занимающая задние центральные извилины, зрительная кора, находящаяся в затылочных долях и слуховая кора, занимающая часть височных долей. Моторная кора находится в передних центральных извилинах и в примыкающих к этим извилинам регионах лобных долей. Ассоциативная кора занимает всю остальную поверхность мозга и подразделяется на префронтальную кору лобных долей, теменно-височно-затылочную (парието-темпорально-окципитальную) и лимбическую, к которой относят внутренние и нижние поверхности лобных долей, внутренние поверхности затылочных долей и нижние отделы височных долей. Префронтальная кора создаёт планы комплекса моторных действий, теменно-височно-затылочная интегрирует всю сенсорную информацию, а лимбическая участвует в формировании памяти, эмоций и определяет мотивационные аспекты поведения.

2.8. Защита мозга, цереброспинальная жидкость или ликвор

Мозг защищён от возможных повреждений надёжней, чем любой другой орган: кроме костного футляра из черепа и позвоночника существуют ещё три защитных оболочки. Это, во-первых, твёрдая наружная оболочка, местами соединённая с внутренней надкостницей костей черепа. Под нею находится паутинная оболочка, а непосредственно к мозгу примыкает мягкая оболочка. Между паутинной и мягкой оболочками существует пространство, заполненное цереброспинальной или спинномозговой жидкостью (ещё одно название для неё – ликвор). Подпаутинное пространство посредством расположенных в области продолговатого мозга отверстий сообщается с внутренними желудочками мозга, тоже заполненными ликвором (Рис. 2.12). В больших полушариях находятся боковые желудочки, которые соединяются с третьим желудочком, а он сообщается с четвёртым желудочком посредством водопровода. В свою очередь четвёртый желудочек соединяется с центральным каналом спинного мозга.При таком распределении жидкости мозг оказывается взвешенным в ней и жидкость начинает играть роль гидравлического амортизатора, защищая нежную ткань от механических повреждений. Общее количество спинномозговой жидкости невелико – около 120-150 мл, из которых лишь 20-40 мл находятся в желудочках мозга. Ликвор содержит очень мало белка, а по солевому составу напоминает плазму крови. Мелкие кровеносные сосуды мозга постоянно выделяют небольшое количество такой жидкости, но примерно столько же её уходит в венозные синусы подпаутинного пространства: таким образом осуществляется непрерывная циркуляция ликвора. При некоторых заболеваниях эта циркуляция нарушается, что, в свою очередь, приводит к нарушениям деятельности ЦНС.

2.9. Кровоснабжение мозга и гематоэнцефалический барьер

Головной мозг снабжают кровью две сонные и две позвоночные артерии, которые, объединившись, образуют артериальный круг: ветви этого круга распределяются по всем регионам мозга. Нервные клетки способны работать только в условиях бесперебойной доставки кислорода и глюкозы, запасов которых у нейронов нет. Поэтому даже кратковременное прекращение притока крови к мозгу приводит к обмороку, при котором теряется сознание.От артериальных сосудов, расположенных на поверхности мозга, отходят мелкие сосуды, которые проникают в ткань мозга и разделяются там на капилляры. Именно они служат непосредственным источником кислорода, глюкозы и незаменимых аминокислот. В то же время, многие содержащиеся в крови вещества не должны проникать в мозг, преградой для них является гематоэнцефалический барьер. Он образован, во-первых, особым устройством капилляров, эндотелиальные клетки которых уложены наподобие черепицы на крыше, а потому межклеточных щелей между ними нет. Во-вторых, капилляры мозга имеют необычайно плотную базальную мембрану и, в-третьих, примерно 88% поверхности этой мембраны покрывают отростки астроцитов – одной из разновидностей клеток глии (См. главу 3).Гематоэнцефалический барьер препятствует диффузии всех крупных молекул, большинства продуктов патологических процессов и многих лекарств. В то же время потребление глюкозы и кислорода нейроны могут увеличивать по потребности – эти вещества проходят гематоэнцефалический барьер беспрепятственно.

2.10. Принципы организации функциональных систем мозга

Собрав и переработав всю сенсорную информацию, соответствующие области коры передают её ассоциативным полям, создающим замысел действий. В соответствии с этим замыслом моторные системы формируют команды для движений. Само решение о начале, как и об окончании действий, принимает мотивационная система, влияющая на выходную моторную активность, а через гипоталамус – и на состояние вегетативных функций. Несколько важных принципов определяют организацию этих функциональных систем.1. Все проводящие пути топографически упорядочены. В каждой из систем, будь то сенсорная, моторная или мотивационная, каждый нейрон играет роль, предусмотренную генетическим сценарием. Проводящие пути, посредством которых отдельные нейроны объединяются в системы, так чётко структурированы топографически, что позволяют создавать нейронные карты.Так, например, если на небольшом участке кожи от прикосновения возбудятся чувствительные окончания сенсорного нейрона, то этот нейрон передаст возбуждение через синапс следующему нейрону, который находится в продолговатом мозгу. Нейрон продолговатого мозга немедленно возбудит общающийся с ним нейрон таламуса, а тот передаст возбуждение в строго определённый участок задней центральной извилины. Если прикоснуться к соседнему участку кожи, то всё произойдёт в том же порядке, но участвовать в передаче информации будут другие нейроны, а поступит она в соседний участок коры.По этому же принципу разные участки моторной коры используют "собственные" нейроны-посредники головного и спинного мозга для передачи команд строго определённым мышцам, среди которых одни должны сократиться, а другие в это же время расслабиться, чтобы получилось нужное движение. Контакты между взаимодействующими нейронам устанавливаются в процессе развития мозга по определённому генетическому замыслу.Удивительная топографическая чёткость в организации сенсорных и моторных проводящих путей позволяет невропатологу точно определять область поражения мозга в зависимости от характера потерь в сенсорной и моторной деятельности.Не только моторные и сенсорные системы, но и все взаимодействующие друг с другом структуры мозга и все их проводящие пути строго упорядочены.2. В каждой сенсорной, моторной и мотивационной системе есть переключательные центры. Анатомически эти центры представлены переключательными ядрами – скоплениями тел нейронов, которые получают сигналы, перерабатывают их и распределяют по разным клеткам-мишеням. Переключательные ядра есть как в спинном, так и в головном мозгу, особенно много их в таламусе.В ядрах происходит не простое переключение сигнала с одного нейрона на другой, эти сигналы определённым образом изменяются, а стало быть переключательные ядра являются и важными центрами переработки информации. Разные переключательные ядра содержат разные типы нейронов, среди которых полезно различать две отличающиеся группы:а) Локальные интернейроны с относительно короткими отростками, которые не выходят за пределы самого переключательного ядра. Эти клетки участвуют в переработке сигналов посредством активации своих соседей или, наоборот, путём подавления их активности.б) Проекционные интернейроны с длинными отростками, по которым выходной сигнал из переключательных ядер доставляется к другим регионам мозга.3. В каждой системе используется несколько параллельных проводящих путей. В любой системе можно обнаружить ещё и подсистемы, каждая из которых решает собственную задачу. Так, например, в соматосенсорной системе разделены тактильное и болевое восприятие: для каждого вида чувствительности используются собственные проводящие пути.В моторной системе выделяется т.н. пирамидный путь, который начинается от пирамидных клеток моторной коры и оканчивается в спинном мозгу: он крайне важен для управления тонкими движениями пальцев и кистей рук. Но, в то же время, положение тела или двигательные рефлексы спинного мозга контролируют другие проводящие пути моторной системы. Раздельные пути могут использоваться одновременно и тогда все подсистемы действуют согласованно.4. Многие проводящие пути перекрещиваются. Большинство проводящих путей симметричны, но нередко они переходят на противоположную сторону. Так, например, пути передачи тактильного восприятия переходят слева направо и справа налево на уровне продолговатого мозга, а пути передачи болевой чувствительности перекрещиваются уже на уровне спинного мозга.Движения левой и правой руки или ноги контролируют противоположные полушария мозга, перекрёст двигательных путей происходит на уровне продолговатого мозга. Самым большим перекрёстом является мозолистое тело: около 200 миллионов нервных волокон переносят сигналы от одного полушария к другому.5. Разные области мозга специализируются на выполнении разных задач.В первой половине ХХ века господствовало представление об эквипотенциальности мозга, т.е. о функциональной равноценности его регионов (это положение относили в первую очередь к коре мозга). В настоящее время подавляющее большинство исследователей убеждено в локализации определённых функций в определённых регионах мозга, причём это представление относится и к коре больших полушарий.Так, например, любое ощущение возникает в результате переработки поступающей информации в строго определённых областях мозга: каждый вид информации перерабатывают специализированные рецепторы и переключательные центры, после чего она поступает к соответствующим областям представительства в коре: различным для тактильной, для зрительной, для слуховой чувствительности.По тому же принципу организованы нейронные карты моторной системы: разные движения программируются разными регионами коры. В то же время следует учитывать, что похожая информация переносится и перерабатывается несколькими нейронными группами и несколькими нейронными путями параллельно.6. Подобная информация перерабатывается параллельно. Принцип параллельной переработки информации означает, что любая важная сенсорная, моторная или другая интегративная функция всегда обеспечивается больше, чем одним нейронным путём. Наличие параллельно действующих путей позволяют компенсировать частичные повреждения какого-либо региона мозга, а со временем и сглаживать проявления нарушенной функции. Параллельная переработка информации отражает эволюционную стратегию надёжности, она существенно повышает функциональные возможности мозга.По мнению А. Н. Лурия в принятии любого решения должен участвовать весь мозг, однако разные его отделы выполняют различные функции, в связи с чем можно выделить три важнейших блока. Во-первых, энергетический блок или блок регуляции тонуса и бодрствования, к которому относится ретикулярная формация мозгового ствола и функционально связанные с нею ядра таламуса. Этот блок принимает сенсорную информацию и фильтрует её, пропуская к коре больших полушарий лишь наиболее значимые сигналы. Одновременно он регулирует активность нейронов коры, подготавливая их к получению информации.Во-вторых, это блок приёма, переработки и хранения информации, который представлен затылочными, височными и теменными областями коры. В него входят первичные и вторичные сенсорные зоны: зрительная, слуховая и соматосенсорная, а также ассоциативные регионы, в которых осуществляется интеграция всех видов сенсорной информации.И, наконец, третий блок, представленный лобными областями коры, в задачи которого входит программирование, регуляция и контроль поведения

2.11. Элементарные операции мозга – основа психических процессов

Ни у кого не вызывает возражений представление о том, что разные формы поведения, связанные, например, с едой или с ходьбой, основываются на определённой активности мозга. Но человеческое поведение всегда связано с познавательными процессами, такими, как мышление, речь, творческая работа, а они невозможны без нормальной активности мозга: свидетельством тому являются многочисленные нарушения этих процессов, встречающиеся при поражениях мозга или при психических болезнях. Активность мозга лежит в основе поведения вообще, а не только в основе простых действий типа еды или ходьбы.Ещё в XIX веке австрийский психиатр Карл Вернике (Wernicke K.) показал, что разные компоненты психических процессов относятся к разным регионам мозга, которые в определённой последовательности выполняют относительно простые операции, в результате которых формируется речь. Развитие этих идей в наше время привело к представлению о распределённой переработке информации.Суть этого представления состоит в том, что отдельные регионы мозга не являются местом комплексной мыслительной деятельности, но каждый регион (в первую очередь различные регионы коры мозга) выполняет элементарные операции. Каждая подобная операция является одним из компонентов мышления, отдельные компоненты объединяются множеством сложно организованных нейронных путей. Каждый такой путь продублирован параллельными путями, что обеспечивает сохранность функции при возникновении ошибок в отдельном месте.Все умственные процессы состоят из отдельных компонентов (можно, например, выделить восприятие, воспоминание, мышление, научение), но субъективно переживаются как целое. Эта целостность обеспечивается потому, что независимая и непрерывная переработка информации в нескольких регионах обязательно координируется межнейронными связями. Нелегко доказать: какие именно компоненты мыслительных процессов обеспечиваются определёнными нейронными путями или регионами мозга, но количество таких доказательств неуклонно возрастает.

Резюме

Содержащий огромное количество нейронов мозг человека анатомически и функционально очень чётко организован. Различные популяции нейронов, как и различные регионы мозга решают различные функциональные задачи. Межнейронные связи всегда топографически упорядочены и дублируются, что повышает их надёжность. Все функциональные системы мозга (сенсорные, моторные, мотивационные) постоянно взаимодействуют: на основе этой интеграции создаются самые разные формы поведения. Психические процессы тоже можно рассматривать как комплекс элементарных операций, выполняемых в разных регионах мозга, причём деятельность отдельных регионов постоянно координируется множеством межнейронных связей.

Вопросы для самоконтроля

16. В какой последовательности нервная система перерабатывает информацию?А. Изменение поведения ® сенсорная система ® мотивационная система ® моторная система ® изменение среды;Б. Сенсорная система ® мотивационная система ® изменение среды ® моторная система ® изменение поведения;В. Изменение среды ® сенсорная система ® мотивационная система ® моторная система ® изменение поведения;Г. Сенсорная система ® изменение среды ® мотивационная система ® моторная система ® изменение поведения;Д. Изменение среды ® мотивационная система ® моторная система ® сенсорная система ® изменение поведения.17. Какие нейроны называются афферентными?А. Периферические; Б. Соматические; В. Вегетативные; Г. Уносящие информацию из ЦНС; Д. Приносящие информацию в ЦНС.18. Каково смысловое значение термина "медиальный"?А. Верхний; Б. Ближний; В. Ближе к животу; Г. Ближе к спине; Д. Ближе к середине.19. Какой из указанных нервов является исключительно афферентным?А. Обонятельный; Б. Тройничный; В. Лицевой; Г. Языкоглоточный; Д. Блуждающий.20. При повреждении какого нерва может нарушиться процесс жевания?А. Блокового; Б. Тройничного; В. Лицевого; Г. Языкоглоточного; Д. Блуждающего.21. Какой из указанных нервов не содержит волокон парасимпатического отдела вегетативной нервной системы?А. Глазодвигательный; Б. Лицевой; В. Языкоглоточный; Г. Блуждающий; Д. Подъязычный.22. Назовите регион мозга, в котором находится чёрная субстанция:А. Спинной мозг; Б. Продолговатый мозг; В. Мост; Г. Средний мозг; Д. Мозжечок.23. Какая из перечисленных ниже структур играет особо важную роль в формировании внимания?А. Ретикулярная формация; Б. Чёрная субстанция; В. Примыкающее к водопроводу серое вещество; Г. Красное ядро; Д. Ядро тройничного нерва.24. Какие из перечисленных ниже ядер не могут находиться в таламусе?А. Специфические; Б. Моторные; В. Ассоциативные; Г. Подкорковые; Д. Неспецифические.25. Какая из указанных ниже структур принадлежит промежуточному мозгу?А. Мост; Б. Средний мозг; В. Таламус; Г. Базальные ганглии; Д. Мозжечок.26. Какая из указанных структур является важнейшей мотивационной областью мозга?А. Таламус; Б. Гипоталамус; В. Средний мозг; Г. Гиппокамп; Д. Базальные ганглии.27. Среди перечисленных ниже областей коры одна выделяется не по анатомическому, а по функциональному принципу; какая это область?А. Ассоциативная; Б. Затылочная; В. Височная; Г. Теменная; Д. Лобная.28. В чем состоит основная задача ассоциативных полей коры больших полушарий?А. Принимать сенсорную информацию; Б. Перерабатывать сенсорную информацию; В. Определять начало и конец действий; Г. Создавать замысел действий; Д. Создавать двигательные команды.29. Где существуют переключательные центры?А. Только в сенсорной системе; Б. Только в моторной системе; В. Только в моторной и сенсорной системах; Г. Только в мотивационной системе; Д. В сенсорной, моторной и мотивационной системах.30. Какую из указанных областей коры можно назвать лимбической?А. Префронтальная кора лобных долей; Б. Внутренние и нижние поверхности лобных долей; В. Теменно-височно-затылочная кора; Г. Передние центральные извилины; Д. Задние центральные извилины.









Глава 3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕРВНО-ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

§ 3.1. НЕЙРОН КАК СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка, или нейрон, или нейроцит. Всю нервную систему можно представить как взаимосвязанную и взаимодействующую сеть из нескольких триллионов нервных клеток. Несмотря на их громадное разнообразие, можно говорить о ряде общих структурных и функциональных признаков, присущих всем нервным клеткам (рис. 5).

В нейроне выделяют следующие основные части: тело, отростки и их окончания.

Тело нейрона, размеры которого колеблются от 4 до 130 мкм, представляет собой скопление клеточной плазмы, в которой располагается ядро – носитель генетической информации, митохондрии – универсальные «генераторы» энергии, необходимой для обеспечения деятельности клетки, и большое количество структур, выполняющих различные специфические функции.

Поверхность нейрона, его оболочка, часто именуемая просто мембраной, не только обеспечивает обмен с окружающей средой, но, обладая свойствами полупроницаемой мембраны, является структурой, где развиваются сложные процессы биоэлектрогенеза, лежащие в основе главных функций нервной клетки.

Отростки нервных клеток являются выростами цитоплазмы. Различают два вида отростков. Дендриты – короткие, древовидно ветвящиеся, постепенно истончаются и заканчиваются в окружающих тканях. Количество их достигает десяти, они многократно увеличивают поверхность клетки.

Помимо дендритов нервная клетка всегда имеет один аксон (или нейрит). Этот отросток всегда более крупный, длинный (до 1 м) и менее ветвистый. Аксон заканчивается синапсом, при помощи которого он функционально взаимодействует с иннервируемыми структурами.

Рис. 5. Строение нервной клетки (упрощенная схема)

По своей функциональной значимости в составе рефлекторной дуги различают три вида нейронов:

рецепторные (чувствительные, афферентные), имеющие чувствительные нервные окончания, которые способны воспринимать раздражения из внешней или внутренней среды;

эффекторные (эфферентные), окончания аксонов которых передают нервный сигнал на рабочий орган;

ассоциативные (вставочные, центральные), являющиеся промежуточными в составе рефлекторной дуги и передающие информацию с чувствительного нейрона на эффекторные.

Следует иметь в виду, что на теле и отростках большинства нервных клеток имеется очень большое количество синапсов, через которые поступает информация с других нейронов.

Несмотря на громадное морфологическое и функциональное разнообразие нейронов, можно выделить ряд ключевых свойств и функций.

К числу наиболее важных свойств относятся:

1. Наличие трансмембранной разности потенциалов, т. е. между наружной и внутренней поверхностями оболочки нейрона в покое регистрируется разность потенциала порядка 90 мВ, наружная поверхность электроположительна по отношению к внутренней. Величина и направление трансмембранного тока меняются в зависимости от состояния нейрона.

2. Очень высокая чувствительность к некоторым химическим веществам (медиаторам) и электрическому току.

3. Способность к нейросекреции, т. е. к синтезу и выделению в окружающую среду или в синаптическую щель биологически активных веществ.

4. Высокий уровень энергетических процессов, что обусловливает необходимость постоянного притока основного источника энергии – глюкозы и кислорода, необходимого для окисления.

Принято различать следующие функции нейрона:

1. Воспринимающая – эта функция представлена двумя механизмами. Во-первых, чувствительные окончания дендритов способны обеспечить рецепцию, т. е. трансформацию специфической энергии раздражителя внешней или внутренней среды в неспецифический процесс нервного возбуждения, нервный импульс, который по отростку распространяется по направлению к телу нервной клетки. Во-вторых, на всех частях нейрона имеются многочисленные (до нескольких десятков тысяч) синапсы, при помощи которых химическим путем возбуждение передается от одного нейрона к другому. Химические вещества, осуществляющие эту передачу, обозначают медиаторы (или нейротрансмиттеры). К их числу, в частности, относятся адреналин, норадреналин, дофамин, серотонин, ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота и многие другие. В результате воздействия медиатора в теле нервной клетки развивается возбуждение и возникновение нервного импульса или снижение возбудимости нейрона – его торможение.

2. Интегративная – обработка одновременно или в течение короткого интервала времени поступающих нервных сигналов по механизму их алгебраической суммации, в результате которой на выходе нейрона формируется сигнал, несущий в себе информацию всех суммированных сигналов.

3. Мнестическая, основанная на существовании тонких молекулярных биофизических процессов, сохраняющих след от всякого предыдущего воздействия и благодаря этому трансформирующих характер ответной реакции на всякое последующее. По существу, это элементарная форма памяти и научения.

4. Проводниковая функция, суть которой состоит в том, что от тела нейрона по аксону к его окончанию в естественных условиях только в одном этом направлении распространяется, не затухая, нервный импульс. Скорость его распространения в зависимости от морфофункциональных особенностей проводника колеблется от нескольких сантиметров до 100–120 метров в секунду.

5. Передающая, проявляющаяся в том, что нервный импульс, достигнув окончания аксона, который, собственно, уже входит в структуру синапса, обусловливает выделение медиатора – непосредственного передатчика возбуждения к другому нейрону или исполнительному органу.

Часто в бытовых разговорах приходится слышать сожалеющее высказывание, что нервные клетки не восстанавливаются. Да, применительно к телу нейрона, это действительно так, и в ряде случаев это действительно плохо. Но следует также иметь в виду, что количество нейронов у человека значительно превышает его потребности на протяжении всей жизни. И, кроме того, как указывалось выше, нервные клетки на протяжении жизни человека «обучаются», «приобретают опыт», а потому включение в слаженный нейрональный ансамбль «необученного» элемента затруднило бы его работу.

§ 3.2. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

По топографическому принципу нервную систему подразделяют на центральную и периферическую. Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга, расположенных соответственно в полости черепа и позвоночного канала. В состав периферической входят все нервные структуры, расположенные за пределами головного и спинного мозга. Конечно же, необходимо иметь в виду, что такое подразделение является весьма условным, так как в анатомическом и функциональном отношениях эти отделы тесно взаимосвязаны, а еще точнее, представляют собой части единого целого.

Центральная нервная система (ЦНС) состоит из нейронов и клеток глии, последние обеспечивают деятельность нервных клеток (поддерживают, защищают и выполняют трофическую роль). Периферическая нервная система связывает спинной и головной мозг с рецепторами и эффекторами (исполнительными органами).

По ряду морфофункциональных признаков нервную систему подразделяют на соматическую (анимальную) и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система обеспечивает восприятие сигналов от внешних рецепторов и рецепторов опорно-двигательного аппарата, она оказывает регулирующее (управляющее) воздействие на скелетную мускулатуру. Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы и кровеносные сосуды (рецепторные образования, железы, гладкую мускулатуру), а также обеспечивает адаптационно-трофическую функцию.

Основу деятельности нервной системы составляют рефлексы – ответные реакции организма на внешние и внутренние раздражители, осуществляемые с участием ЦНС. Многочисленные рефлекторные акты подразделяют на безусловные (врожденные) и условные (приобретенные в процессе индивидуальной жизнедеятельности). Морфологической основой рефлекса является рефлекторная дуга, состоящая из воспринимающих раздражители рецепторов; афферентного звена, по которому нервные сигналы от рецепторов идут в ЦНС; центрального звена, обеспечивающего замыкательную функцию; эфферентного звена, проводящего первые импульсы от ЦНС к исполнительному органу, эффектору. В настоящее время принято говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце, поскольку от исполнительного органа в центральное звено идет информация о состоянии эффектора – обратная связь.

Рассмотрим строение и функции отделов ЦНС.

Спинной мозг находится в позвоночном канале, занимая пространство от 1-го шейного до 1-2-го поясничных позвонков. Различают следующие сегменты: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Каждый сегмент спинного мозга обеспечивает иннервацию определенного участка тела, включающего участок кожи и скелетные мышцы.

От каждого сегмента симметрично отходят нервные волокна, которые, объединяясь, образуют спинномозговые нервы. Всего таким образом формируется 31 пара спинномозговых нервов, содержащих чувствительные и двигательные соматические волокна, а часть из них – также и вегетативные волокна.

Спинной мозг содержит сегментарный и проводниковый аппараты. Сегментарный аппарат – это совокупность функционально взаимосвязанных нервных структур, обеспечивающих выполнение безусловных рефлексов, морфологической основой которых являются простые рефлекторные дуги.

Проводниковый аппарат обеспечивает двустороннюю связь спинного мозга с интеграционными центрами головного мозга, которые находятся в мозжечке, среднем мозгу и в коре полушарий большого мозга. Интеграционный центр вегетативного отдела нервной системы находится в промежуточном мозгу. Проводниковый аппарат спинного мозга представлен восходящими и нисходящими путями. Восходящие пути начинаются от нейронов спинномозговых узлов и проводят нервные импульсы в интеграционные центры головного мозга. Нисходящие пути образованы аксонами нейронов ядер головного мозга, идущими к нейронам спинного мозга. Все проводящие пути – парные, расположены симметрично, все они на том или ином уровне претерпевают перекрест – переход на противоположную сторону, иногда дважды. Всего имеется 18 пар таких проводящих путей.

Головной мозг является высшим отделом ЦНС. При внешнем осмотре в нем выделяют мозговой ствол, большой мозг и мозжечок. В свою очередь, на основании эмбриоморфологических принципов мозговой ствол подразделяют на продолговатый мозг, мост, средний мозг и промежуточный мозг. Большой мозг представлен двумя полушариями, в каждом из которых выделяют плащ, наружная часть которого обозначается как кора полушарий большого мозга, а также обонятельный мозг и базальные ганглии. Рассмотрим структуру и функции отдельных частей головного мозга (рис. 6).

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. В продолговатом мозгу, как и во всех других отде-

Рис. 6. Схематическое изображение головного мозга с правой стороны

лах ЦНС, принято разделять белое и серое вещество. Первое представляют в основном отростки (аксоны) нервных клеток, проводящие пути, а второе – тела нервных клеток. В сером веществе продолговатого мозга различают четыре группы ядер. Первая – тонкое и клиновидное ядра, где заканчиваются проводящие пути, идущие из спинного мозга. Эти ядра выполняют релейную, переключающую функцию между спинным мозгом и отделами, лежащими выше продолговатого. Вторая группа – ядра оливы – также обеспечивают переключение сигналов, идущих от среднего мозга к мозжечку и спинному мозгу. Третья группа – ядра ретикулярной формации, выполняющие функции центров регуляции дыхания, кровообращения, пищеварения и др. И четвертая группа – ядра IX–XII пар черепных нервов: IX пара – языкоглоточный нерв, осуществляющий чувствительные, двигательные и вегетативные функции применительно к областям, отраженным в названии этого нерва; X пара – блуждающий нерв, осуществляющий чувствительные, двигательные и вегетативные функции относительно органов полости рта, носоглотки, шеи, грудной и брюшной полости; XI пара – добавочный нерв, осуществляющий преимущественно двигательную функцию, и XII пара – подъязычный нерв, также главным образом двигательный нерв.

Мост расположен на передней части ствола мозга. В нем расположены ядра V–VIII пар черепных нервов: V пара – тройничный нерв – выполняет как двигательные, так и главным образом чувствительные функции от поверхности головы; VI пара – отводящий нерв – двигательный, принимающий участие в обеспечении движений глазного яблока; VII пара – лицевой нерв, иннервирующий мимическую мускулатуру, обеспечивающий чувствительность полости рта, а также функционирование слюнных и слезных желез; VIII пара – предцверно-улитковый нерв – обеспечивает проведение афферентных сигналов от слуховых рецепторов и вестибулярного аппарата. Ретикулярная формация ствола представляет собой составную часть ретикулярной формации ствола мозга, от которой начинаются нисходящие пути, идущие к спинному мозгу.

Мозжечок является самым крупным после наружной части большого мозга отделом головного мозга, его название в известной степени оправдывает его структуру и функции. В нем различают расположенное на поверхности серое вещество (кора мозжечка), а под ним – белое вещество, в толще которого расположены ядра мозжечка. Мозжечок имеет очень развитые связи с другими отделами головного мозга – спинным, продолговатым, средним мозгом, мостом, ретикулярной формацией. Такое разнообразие связей объясняет и разнообразие его функций. Мозжечок имеет отношение к регуляции двигательной активности, позы, равновесия, деятельности вегетативной нервной системы и других функций организма человека.

Средний мозг. Анатомически в нем описывают ножки мозга, заднее продырявленное вещество и крышу среднего мозга, или четверохолмие (два верхних холмика и два нижних). На полученном разрезе различают черное вещество и красное ядро. Оба имеют отношение к регуляции двигательных функций, а последнему принадлежит ключевая роль в интеграции двигательной активности (рис. 7).

Рис. 7. Срединный разрез головного мозга

В среднем мозгу расположены ядра двух черепных нервов. III пара – глазодвигательный нерв, который иннервирует мышцы, обеспечивающие движение глазного яблока, а также содержит вегетативные волокна, регулирующие просвет зрачка и аккомодацию глаза (обеспечение резкого изображения). IV пара – блоковый нерв, двигательный, также имеет отношение к глазодвигательным реакциям. От ретикулярной формации среднего мозга начинаются нисходящие пути, идущие в спинной мозг и влияющие на тонус скелетной мускулатуры. В четверохолмии находятся подкорковые центры зрения и слуха, однако они не имеют отношения к процессам восприятия, а обеспечивают двигательные ориентировочные реакции в виде поворота головы, глаз, у многих животных – и ушей на световые и звуковые раздражители. Через средний мозг проходит много проводящих путей, обеспечивающих взаимодействие различных отделов головного и спинного мозга.

Промежуточный мозг. В нем различают два крупных образования: зрительный бугор, или таламус, и подталамическую область, или гипоталамус. Зрительный бугор представляет собой коллектор почти всех сенсорных путей, которые здесь переключаются на пути в соответствующие отделы коры головного мозга. Их обозначают как специфические ядра. Кроме того, там имеются и неспецифические ядра, выполняющие функции, аналогичные ретикулярной формации, и входящие в состав неспецифической активирующей системы мозга, играющей главную роль в поддержании тонуса нервной системы, регуляции чередования сна и бодрствования.

Гипоталамус является высшим центром, обеспечивающим поддержание постоянства внутренней среды организма (межклеточной жидкости) относительно температуры, объема, осмотического давления, кислотности, концентрации минеральных веществ, глюкозы и др. Это связано с тем, что в гипоталамусе имеются чувствительные образования, улавливающие малейшие отклонения названных показателей. В гипоталамусе находятся структуры, координирующие деятельность вегетативной нервной системы, и трофики. Кроме того, в гипоталамусе вырабатываются истинные гормоны (антидиуретический гормон и окситоцин), а также биологически активные вещества, регулирующие выработку гормонов гипофизом, а через него – и большинством других желез внутренней секреции. Таким образом, в гипоталамусе осуществляется взаимодействие нервных и гуморальных механизмов поддержания постоянства внутренней среды.

Кроме того, следует отметить, что в этой области имеются ядра, которые можно обозначить как центры мотиваций, потому что возбуждение этих центров приводит к возникновению специфических переживаний – чувства голода, жажды и аналогичных им, с развитием которых запускаются соответствующие поведенческие акты.

Промежуточный мозг благодаря своим очень обширным связям с выше– и нижележащими структурами ЦНС, благодаря непосредственному взаимодействию с гуморальной (гормональной) регуляцией, играет решающую роль в обеспечении жизнедеятельности целостного организма.

Плащ. Кора полушарий большого мозга. В образовании самой крупной структуры конечного мозга – плаща – принимает участие белое и серое вещество. Последнее, меньшее по объему и представленное главным образом телами нейронов, от которых идут многочисленные проводящие пути, называют корой полушарий большого мозга. Каждое полушарие большого мозга состоит из четырех долей – лобной, височной, теменной и затылочной (рис. 8).

Рис. 8. Внутренняя поверхность головного мозга

Кора составляет важнейшую часть головного мозга, являясь материальным субстратом высшей нервной деятельности, т. е. психической деятельности, и главным регулятором всех жизненных функций организма. Кора осуществляет анализ и синтез поступающих раздражений из внутренней среды организма и из внешней, окружающей его среды. Таким образом, с корой полушарий большого мозга связаны высшие формы отражения внешнего мира и сознательная деятельность человека.

На основании многочисленных клинических, патологоанатомических, электрофизиологических и морфологических исследований со всей определенностью установлено функциональное значение различных областей коры полушарий большого мозга.

Структуры плаща делят на проекционные и ассоциативные. Проекционные центры – это участки коры полушарий, имеющие непосредственную морфофункциональную связь через посредство афферентных или эфферентных нервных путей с нейронами подкорковых центров. Ассоциативные центры – это участки коры, не имеющие непосредственной связи с подкорковыми образованиями, а связанные временной двусторонней связью с проекционными центрами. Ассоциативные центры играют первостепенную роль в осуществлении высшей нервной деятельности.

В настоящее время достаточно точно выяснена динамическая локализация некоторых функций коры полушарий большого мозга. К числу проекционных центров относят следующие: 1) общей чувствительности; 2) кинестетической чувствительности; 3) схемы тела; 4) слуха; 5) зрения; 6) обоняния; 7) вкуса; 8) висцероцепции; 9) вестибулярных функций. Следует отметить, что центры общей чувствительности получают афферентную информацию с противоположной стороны тела, а специальных видов чувствительности – с обеих сторон.

К ассоциативным относят центры: 1) узнавания предметов на ощупь; 2) целенаправленных привычных движений; 3) зрительной памяти, 4) акустический центр речи; 5) двигательный центр речи; 6) зрительный анализатор письменной речи; 7) двигательный анализатор письменных знаков; 8) сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону.

В белом веществе полушарий большого мозга проходят многочисленные волокна (тракты) – проекционные и ассоциативные, которые осуществляют связь корковых проекционных центров с подкорковыми образованиями, между собой, а также с ассоциативными центрами.

Обонятельный мозг. У человека по массе он развит слабо и состоит из периферического и центрального отделов. Первый представлен обонятельной луковицей, обонятельным трактом, обонятельным треугольником и передним продырявленным веществом. В состав центрального отдела входят сводчатая извилина (нога морского коня, или амонов рог, или гиппокамп) и зубчатая извилина. Связь обонятельного мозга с обонянием несущественна ввиду малой значимости этого вида чувствительности в жизнедеятельности человека. Само по себе это название носит случайный характер. Вместе с тем структуры обонятельного мозга входят в состав лимбической системы.

Лимбическая система является понятием скорее не анатомическим, а физиологическим и представляет совокупность функционально связанных между собой образований древней коры (гиппокамп, грушевидная доля, экториальная область, периамигдалоидная кора), старой коры (поясная извилина, пресубикулюм) и подкорковых структур (миндалевидный комплекс, область перегородки, ряд ядер таламуса и гипоталамуса, а также лимбическая зона среднего мозга). Лимбическая система участвует в управлении вегетативными функциями, эмоциональным и инстинктивным поведением (пищевым, половым, оборонительным), а также оказывает влияние на смену фаз сна и бодрствования. Некоторые структуры лимбической системы (гиппокамп, миндалевидный комплекс и др.) вовлечены в осуществление мнестических функций.

Назальные ядра представляют собой группу ядер, расположенных в основании полушарий. Часть их обозначают как подкорковые ядра. Все они составляют массу серого вещества. В состав этой группы ядер входят хвостатое ядро, скорлупа, ограда и миндалевидное тело. Из-за особенностей внешнего вида их еще называют стриопаллидарной (полосатобледной) системой. Эти структуры играют очень важную роль в организации двигательной активности, они обеспечивают выполнение непроизвольных автоматических движений, регулируют состояние мышечного тонуса, а через него влияют и на характер произвольных движений. Тесная связь стриопаллидарной системы с задней группой ядер гипоталамуса обусловливает возможность ее влияния на эмоциональные реакции.

§ 3.3. МЕХАНИЗМЫ ИНТЕГРАТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

При всем морфологическом и функциональном разнообразии нервной системы она действует как единое целое, что обусловливает необходимость специального рассмотрения механизмов такой интеграции. Механизмы эти по своей сущности весьма неоднородны: это организация нервных центров и их констелляция, доминанта, принцип общего конечного пути, неспецифическая активирующая система мозга, концепция функциональной системы и некоторые другие.

Нервный центр представляет собой совокупность образований различных уровней ЦНС, совместная деятельность которых обеспечивает осуществление той или иной функции целостного организма. Понятие это функциональное, а не анатомическое. Совокупность образований ЦНС можно представить как многоуровневую структуру, начинающуюся с самого нижнего сегментарного уровня, от которого идут нервные волокна к иннервируемому органу – мышце, рецептору и т. п. Расположенный выше, вплоть до коры больших полушарий, надсегментарный аппарат корригирует деятельность нижерасположенных структур, а также координирует их активность с функционированием других структур.

Таким образом, в составе нервного центра имеет место относительно небольшое количество жестких, генетически детерминированных связей и очень большое количество гибких связей, формирующихся в процессе той или иной деятельности целостного организма. Поскольку такая деятельность проявляется несколькими функциями, сочетание которых постоянно меняется, то это требует выключения одних нервных центров и включения других. Вследствие этого в ЦНС в каждый момент времени формируется определенный ансамбль нервных центров, что было обозначено как их констелляция.

Принцип доминанты в нейрофизиологии был введен выдающимся отечественным физиологом А. А. Ухтомским. Под доминантой (от лат. dominans – господствующий) понимают временно господствующую рефлекторную систему, обусловливающую интегральный характер функционирования нервных центров в какой-либо период времени и определяющую целесообразное поведение животного и человека. Доминантный очаг возбуждения притягивает к себе возбуждение из других нервных центров и одновременно подавляет их деятельность, что приводит к блокаде реакций этих центров на те стимулы, которые ранее активировали их. Характерные черты доминанты: повышенная возбудимость, стойкость, способность к суммированию и инерция возбуждения, т. е. способность продолжать реакцию, когда первоначальный стимул уже миновал. По А. А. Ухтомскому, доминанта – общий принцип работы нервных центров.

Принцип общего конечного пути. Выше рассмотренный феномен доминанты является одним из механизмов организации эффекторной реакции, введенным английским физиологом Ч. С. Шеррингтоном. Этот принцип основан на способности различных путей проведения нервных импульсов создавать синаптические контакты на одной и той же эффекторной клетке, что было обозначено как конвергенция и является одним из основных принципов связей в ЦНС. К мотонейронам спинного мозга кроме первичных афферентных волокон конвергируют волокна различных нисходящих трактов, идущих из собственно спинальных центров и из центральных структур мозга. Вследствие этого именно мотонейроны рассматриваются как общий конечный путь многочисленных структур мозга, связанных с регуляцией моторных функций. Этот механизм раскрывает, каким образом одна и та же конечная реакция, проявляющаяся в активации определенной группы мотонейронов, может быть получена при раздражении различных структур мозга. Данный принцип имеет первостепенное значение для анализа рефлекторной деятельности нервной системы.

Концепция функциональной системы, разработанная академиком П. К. Анохиным, предполагает динамическую саморегулирующуюся организацию, все составные элементы которой взаимодействуют для получения полезного для организма приспособительного результата.

Наиболее важным является понятие акцептора – результата действия, обеспечивающего сопоставление ожидаемого и реального результатов.

Неспецифическая активирующая система мозга. Помимо специфических функций, связанных с восприятием, моторикой, вегетатикой, психическими процессами и состояниями в ЦНС, существуют процессы, не имеющие конкретных проявлений из числа вышеперечисленных, а влияющие на работоспособность (чувствительность, возбудимость) отделов ЦНС. Такие влияния обозначили как неспецифические, а структуры, их обеспечивающие, являются неспецифической активирующей системой мозга (НАСМ). В состав этой системы входят ретикулярная формация ствола мозга: неспецифические ядра таламуса, некоторые образования лимбической системы и коры полушарий большого мозга.

Неспецифическая активирующая система мозга характеризуется следующими свойствами:

1. Она получает очень богатую афферентацию из других отделов ЦНС и особенно от сенсорных систем (анализаторов). Эта афферентация оказывает стимулирующее (возбуждающее) влияние на данную систему.

2. НАСМ посылает эфферентные сигналы во все ниже-, выше– и на том же уровне расположенные структуры головного мозга.

3. По этим эфферентным путям передаются как активирующие (повышающие возбудимость), так и тормозные (понижающие возбудимость) сигналы соответствующих структур головного мозга.

4. Поскольку в НАСМ очень много адренэргических синапсов (т. е. таких, где в качестве медиатора выступает норадреналин), то ее активность резко возрастает при выбросе в кровь гормонов мозгового вещества надпочечников – катехаламинов, которые по своему химическому строению и свойствам практически идентичны вышеупомянутому медиатору.

5. Как следствие описанных свойств активность НАСМ значительно возрастает при психоэмоциональном напряжении, еще более – при психоэмоциональном стрессе, в свою очередь способствуя усилению их. Таким образом, образуется порочный круг, который порой разорвать очень нелегко.

Интеграция деятельности центральной нервной системы осуществляется по нескольким морфофункциональным структурам. Наиболее существенными из них являются следующие:

1. Проекционные системы – сенсорные системы (афферентные системы, по И. П. Павлову, – анализаторы), которые обеспечивают проведение через все уровни спинного и головного мозга информации о воспринимаемых раздражителях в высшие корковые представительства (проекции), где как итог деятельности всех предыдущих этапов завершается анализ биологической и семантической значимости этих раздражителей.

2. Ассоциативные системы (таламокортикальные и кортикоталамические). Можно говорить об определенной функциональной дифференциации в пределах этих систем, в частности, таламофронтальная (между зрительным бугром и лобной корой) – вероятностное прогнозирование и программированное поведение; таламопариетальная (между зрительным бугром и теменной областью коры) – селективное сенсорное внимание на сигналы, связанные с движениями; таламотемпоральная (между зрительным бугром и височной областью коры) – слуховое и зрительное восприятие, речь.

3. Интегративно-пусковые системы, которые представлены двигательной и орбитальной корой, имеющей мощные выходы к конечным моторным аппаратам ствола и спинного мозга.

4. Лимбико-ретикулярные системы – энергетическое, эмоциональное и вегетативное обеспечение деятельности.

Отражением интегральной деятельности головного мозга является его биоэлектрическая активность, или электроэнцефалограмма (ЭЭГ). Метод ЭЭГ получил очень широкое распространение в экспериментальной и клинико-диагностической практике. Применительно к повседневным условиям ЭЭГ представляет собой достаточно простую процедуру, не причиняющую исследуемому человеку каких-либо неприятностей. На поверхность головы накладывается стандартное количество электродов, при помощи которых отводят потенциалы от соответствующих участков проекции коры головного мозга, и после предварительного усиления записывают их тем или иным способом – на бумагу, фотопленку, ленту магнитофона. Регистрируемые таким образом потенциалы имеют величину от очень слабых до 150–200 мкВ в очень широком диапазоне частот. Для анализа чаще других используют следующие частоты (ритмы): дельта-ритм – 2–4 кол/с, тета-ритм – 4–8, альфа-ритм – 8-13, бета-ритмы – 13–30 кол/с. В специальных условиях используют и другие показатели. Характер ЭЭГ-активности отражает взаимодействие различных отделов головного мозга, но выражающееся в активности коры больших полушарий, во взаимодействии и динамике процессов возбуждения и торможения на ее поверхности.

В частности, для состояния функционального покоя (изоляция от большинства раздражителей, удобная поза, глаза закрыты, но человек не спит) характерно преобладание альфа-ритма. Переход к любому виду активности – сенсорной, умственной, двигательной – приводит к исчезновению альфа-ритма и преобладанию бета-ритмов. Развитие сна сопровождается преобладанием медленной биоэлектрической активности.

Заканчивая этот раздел, еще раз подчеркнем, что нервная система, обеспечивая сенсорную, эфферентную, ассоциативную и психическую функции, является сформировавшимся в процессе эволюции животного мира аппаратом взаимодействия организма с окружающей внешней средой (в том числе и с людьми), аппаратом интеграции и регулирования деятельности всех систем целостного человеческого организма. Эти функции с учетом хорошо выраженной функциональной дифференциации могут быть тем не менее выражены в адекватных количественных и качественных параметрах только при непременной функциональной интеграции ЦНС в единое целое. Данное положение в полной мере относится и к психическим явлениям. Накопленный к настоящему времени громадный фактический материал, опыт мировой психологии, психофизиологии и патопсихологии позволяют однозначно утверждать, что психические явления в адекватном их проявлении представляют собой результат интегральной деятельности всей нервной системы, а с учетом вышесказанного – результат нервно-соматической интеграции, т. е., по выражению Аристотеля, – душа – это функция тела.

§ 3.4. ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ И УПРАВЛЕНИЯ В ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Психика человека активна и существует как психическая деятельность. Одной из главных целевых функций психической деятельности является управление поведением и эмоциональным состоянием. Стало быть, она должна осуществляться как процесс управления и должна быть организована как система управления. В виде общей схемы система управления показана на рис. 9.

Система управления представляет собой совокупность двух элементов: объекта управления и управляющей системы. Объект управ-

Рис. 9. Схема системы управления:

УС – управляющая система; ОУ – объект управления

ления имеет то или иное целевое назначение и может определенным образом изменяться под воздействием управляющей системы. Управляющая система имеет целевым назначением управление объектом. Процесс управления осуществляется как обмен информацией управляющей системы с объектом управления (прямая связь) и объекта управления с управляющей системой (обратная связь). По каналам прямой связи поступает команда для объекта управления. По каналам обратной связи – осведомительная для управляющей системы информация о результатах выполнения команд и о текущем состоянии объекта управления. Система управления и осуществляющийся в ней процесс могут испытывать то или иное влияние внешних условий (среда, другие системы).

Для осуществления процесса управления в системе должны быть следующие основные функциональные элементы: приема-передачи информации, хранения информации (программы, правила, эталоны и результаты деятельности), сличения эталонов и результатов, оценки состояния и ситуации, принятия решения, выдачи команды на исполнение. В процессе обработки информации, на этапе приема осуществляются обнаружение сигнала, его опознание как такового, идентификация с реальным объектом (процессом). На этапе принятия решения оцениваются ситуация (решение о ситуации) и метод воздействия на ситуацию. На этапе реализации решения происходит выбор действия и его осуществление.

Психическая деятельность как процесс управления имеет природные основания в организации и деятельности нервной системы человека (см. рис. 10). Можно видеть, что системотехническим функциональным элементам соответствуют определенные анатомо-физиологические функциональные элементы.

Однако при рассмотрении психической деятельности сразу же обнаруживаются серьезные ограничения применения как системотехнического, так и анатомо-физиологического вариантов системного подхода. Причина прежде всего в том, что психический процесс принципиально не может быть сведен к нервному процессу. Применительно к осуществлению высших психических функций нет возможности соотнести их с какой-то определенной анатомо-физиоло -

Рис. 10. Схема нервной системы как процесса управления (Розенблатт)

гической целостностью как системой управления, а стало быть, с уверенностью говорить о физиологических коррелятах.

Вместе с тем идет накопление данных системной организации психической деятельности. Этому способствовало, в частности, становление инженерной психологии, где были проведены многочисленные исследования деятельности человека-оператора как звена (элемента) системы управления. В области общей психологии и психофизиологии наиболее известны модели (блок-схемы) систем управления произвольным движением – относительно простого акта психической деятельности. Они, конечно, не лишены некоторого эклектизма, но могут быть полезны для понимания психических феноменов.

Так, в «блок-схеме аппарата управления движениями» Н. А. Бернштейна , как показано на рис.11, выделены основные блоки приема, переработки и выдачи информации, а также программно-задающий блок. Управление предполагает достижение заданного программой результата произвольного движения. Это достигается минимизацией рассогласования между программным и реальным результатами. Рассогласование устанавливается блоком сличения информации, поступающей от программно-задающего блока, и информации, поступающей по каналам обратной связи, как внутренней (кинестезическая информация), так и внешней (например, зрительная информация от объекта воздействия). В работах Н. А. Бернштейна проводится сопоставление рассмотренной блок-схемы системы управления с анатомией и физиологией нервной системы. Одним из важных следует признать вывод автора о том, что в физиологической основе организации управления движением лежит рефлекторное кольцо (замкнутый через обратную связь контур), а не рефлекторная дуга.

Рис. 11. Простейшая блок-схема аппарата управления движениями Н. А. Бернштейна:

Jw – действительные значения параметров движения; Sw – требуемые значения параметров движения; w – величина рассогласования

Е. И. Бойко предлагает рассматривать произвольное движение в контексте целенаправленного поведения. Его «схема второсигнального управления поведением» имеет ряд отличий от логики построения процесса управления произвольным движением, представленной выше. К числу наиболее существенных из них следует отнести включение в управление второй сигнальной системы, обусловленной речевой функцией, и сенсорного синтеза, предполагающего анализ и интеграцию информации от всех рецепторов до осуществления сличения.

П. К. Анохиным предложена «схема архитектуры поведенческого акта» как функциональной системы, действующей, однако, в рамках определенных центральных и периферических нервных структур. В развертывании управляющего процесса в функциональной системе выделяется несколько стадий информационных преобразований: афферентный синтез, принятие решения, реализация решения.

На стадии афферентного синтеза внутренняя организация информации должна достичь уровня, обеспечивающего возможность принятия решения. В этом комплексе должна быть представлена информация о той или иной потребности организма (представлена доминирующей мотивацией), об общей внешней ситуации (комплекс обстановочных афферентаций), о критичности информационного комплекса (пусковая афферентация), о прошлом опыте (память). Непрерывный активный подбор афферентаций и их сопоставление с доминирующей мотивацией и элементами прошлого опыта осуществляются как ориентировочно-исследовательская деятельность (реакция). Пусковая афферентация достигает центральных механизмов афферентного синтеза через анализаторные системы (содержательная информация) и через ретикулярную формацию (активизирующая информация).

На стадии принятия решения осуществляется выбор конкретного поведенческого акта.

На стадии реализации решения формируются функциональные механизмы программы действия и акцептора действия. Программа действия выполняет организующие функции, акцептор действия – контрольные. Информация о результатах действия и параметрах действия по каналам обратной афферентаций поступает в акцептор действия, где эти результаты сравниваются (т. е. сличаются) с ожидаемыми (запрограммированными). При совпадении результатов поведенческий акт прекращается, если он завершен как логическая функциональная единица поведения. При этом происходит запоминание наиболее успешного варианта афферентного синтеза. При несовпадении результатов действие прекращается. Эта информация акцептора действия является пусковой для развертывания ориентировочной реакции (деятельности). Результаты ориентировочной деятельности обеспечивают перестройку афферентного синтеза.

Рассмотренные модели систем управления касаются выполнения единичного произвольного двигательного акта, после завершения которого может выполняться следующий. Однако реальная произвольная двигательная деятельность стремится к целостности, в которой отдельные акты существуют не как фрагменты, а как элементы системы. Это может быть показано на примере выполнения двух совмещенных во времени действий (типа реакции выбора), в которых собственно движения осуществляются каждой рукой самостоятельно (см. рис. 12).

На рис. 12,а приведены экспериментальные данные времени выполнения первого (1) и второго (2) действий в зависимости от временного интервала, разделяющего появление первого и второго сигналов. Не составляет труда убедиться, что при коротких интервалах имеет место существенная задержка выполнения как первого, так и второго действия. Время выполнения первого и второго действий становится равным и стабилизируется, когда временной интервал между сигналами превышает «нормальную» длительность времени первого действия. На рисунке для наглядности величина «нормального» времени первого действия отмечена стрелкой на оси межсигнальных интервалов.

Рис. 12.

Время от начала первого действия и до окончания второго составляет время операции. На рис. 12, 5 время выполнения операции при различных межсигнальных интервалах обозначено сплошной линией (1). Пунктирными линиями обозначено теоретическое время выполнения операции при условии, что: а) второе действие может начаться только после окончания первого (2); б) второе действие может начаться сразу же после поступления второго сигнала до окончания первого действия (3). Отрезок пунктирной линии (4) соответствует теоретическому времени выполнения операции, когда межсигнальный интервал превышает время выполнения первого действия. Нетрудно убедиться, что кривая реального времени выполнения операции (1) близка к теоретическому времени, когда второе действие начинается сразу же после поступления сигнала (3). Несколько большие значения реального времени свидетельствуют, очевидно, о затратах на формирование целостной деятельности.










  СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

  Чтобы понять, в чем заключаются функции мозга, нужно четко уяснить, из каких единиц состоит нервная система. В основе современного представления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория, рассматривающая мозг как результат функционального объединения отдельных клеточных элементов — нейронов. Кора головного мозга человека содержит около 25 миллиардов таких клеток. В 1834 г. испанский нейрогистолог Рамон-и-Кахаль предложил принцип построения нервной ткани из элементарных единиц (нейронов), имеющих самостоятельное значение в анатомическом, генетическом, функциональном, трофическом, патологическом и поведенческом смысле — 6 свойств нейрона. С тех пор в исследованиях центральной и периферической нервных систем нейронная теория Кахаля является общепризнанной.
Нервная система имеет довольно сложное строение. В ее состав, кроме нейронов входят нервные волокна и нейроглия. Нейроны являются основной структурно-функциональной частью нервной системы.
Нейрон — это нервная клетка с отростками, различными по величине, форме и числу. Нейрон специализирован в такой степени, что способен принимать определенные формы сигналов, отвечать специальными сигналами, проводить раздражение и в то же время создавать специальные контакты с другими нейронами, эффекторами или рецепторами. В каждой
нервной клетке можно выделить четыре основные элемента: тело (сому), дендриты, аксон и пресинаптическое окончание аксона. Каждый из них выполняет определенную функцию.
Тело нейрона содержит различные внутриклеточные компоненты (ядро, рибосомы, лизосомы, эндоплазматический ре- тикулум, комплекс Гольджи, митохондрии), необходимые для обеспечения жизнедеятельности всей клетки. Мембрана тела большинства нейронов покрыта синапсами. Таким образом, тело нейрона играет важную роль в восприятии и интеграции сигналов, поступающих от других нейронов. От тела клетки также берут начало дендриты и аксон.
Дендриты — древовидно разветвляющиеся выросты от тела нейрона — являются конвергентной системой сбора ин ¦ формации, которая к ним поступает или через синапсы от других нейронов, или прямо из окружающей среды. Мембрана дендритов содержит значительное число белковых молекул, выполняющих функцию химических рецепторов, обладающих специфической чувствительностью к определенным химическим веществам. Эти вещества участвуют в передаче сигналов с клетки на клетку и являются медиаторами синаптического возбуждения и торможения.

Аксоны (нейриты), представляющие собой осевоцилиндрический длинный одиночный отросток, специализируются на проведении потенциала действия (нервного импульса) на большие расстояния. Калибр аксона обычно прямо пропорционален его функции и физиологическому назначению. В аксоне содержатся специальные образования (синаптические пузырьки), содержащие химические медиаторы (ацетилхо- лин), и пресинаптическое окончание.
Количество и характер отростков, выходящих из тела нейрона, могут значительно варьировать. В соответствии с этим нейрены делятся на униполярные, псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные. Последние особенно характерны для ЦНС.
По функции различают три основных типа нейроно. Е: афферентные (чувствительные), вставочные (интернунциаль- ные) и эфферентные (двигательные). Первичные афферентные нейроны воспринимают сигналы, возникающие в рецепторных окончаниях органов чувств, и проводят их в ЦНС.
Вступая в пределы ЦНС, окончания отростков первичных афферентных нейронов устанавливают синаптические контакты со вставочными, а иногда и непосредственно с эфферентными. нейронами Вставочные нейроны обеспечивают связь между различными афферентными и эфферентными нейронами. Аксоны эфферентных нейронов (например, мотонейроны спинного мозга) выходят далеко за пределы ЦНС и иннервируют скелетную мускулатуру Многие эфферентные нейроны передают сигналы посредством других нервных клеток. К ним можно отнести нейроны различных отделов мозга, аксоны которых идут в составе длинных нисходящих трактов к спинному мозгу Это — пирамидные клетки моторной области коры, руброспинальные, ретикулоспинальные и вестибулос- пинальные нейроны, импульсы от которых поступают к спинальным мотонейронам.
Отростки нейронов формируют нервные волокна. В зависимости от того, имеют ли они слой миелина, они делятся на безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякот- ные). Миелиновое волокно состоит из осевого цилиндра, являющегося продолжением аксона нейрона, слоя миелина и шванновской оболочки. Осевой цилиндр состоит из аксоплаз- мы и нейрофибрилл, играющих важную рель в регенерации нервного волокна.
Миелиновая оболочка (содержит высокий процент холестерина), окутывающая осевой цилиндр, не сплошная, а прерывается через определенные промежутки в перехватах Ранвье. Внеклеточная среда в месте перехвата Ранвье отделена от окружающего пространства сплошной базальной мембраной, перекинутой через область перехвата. Миелин помогает увеличить скорость проведения нервных импульсов (Bunge сайт . 1968). Благодаря наличию миелина в месте расположения перехватов Ранвье возникают биоэлектрические токи Они действуют на значительном расстоянии, т.е. до расположения следующего перехвата. Миелиновая оболочка «ограничивает вхождение токов, распространяющихся вокруг Мякотные волокнавходят в состав так называемой «соматической, безмякотные
Нейроглия. Нервные клетки обычно окружены вспомогательными клетками, которые называются глиальными. Глиальные клетки более многочисленны, чем нейроны, и составляют почти половину объема ЦНС. Глиальные клетки отделены от нейронов межклеточной щелью (интерстициальное пространство) шириной 15—20 мм Интерстициальное пространство занимает 12—14% общего объема мозга. Глиальные клетки служат опорным и защитным аппаратом для нейронов. Кроме того, они осуществляют метаболические функции. Различают макро- и микроглию. В свою очередь, макроглия состоит из астроцитарной глии и олигодендроглии. Астроцигар- ная глия — синтициальное образование, состоящее из круп ¦ ных многоотростчатых астроцитов. Отростки, соединяясь, образуют балки, между которыми находятся нервные клерки. Распределение астроцитов в ЦНС в общем равномерное, однако в белом веществе они расположены несколько реже. Для астроцитов характерно наличие большого количества отростков, которые лучеобразно отходят от клеточного тела. Олигодендроглия выполняет опорную функцию преимущественно для отростков нейронов, сопровождая их на всем протяжении до концевых аппаратов. Олигодендроциты находятся как в сером, так и в белом веществе. Там они располагаются рядами между нервными волокнами, образуя своими отростками ми- елиновую оболочку нервов (интерфасцикулярная олигодендроглия). Микроглия (глия Hortega) является наименьшим глиальным элементом в ЦНС. Ее меньше, чем астроцитов и олигодендроглии Она состоит из мелких отростчатых клеток, встречающихся вокруг нейронов. Обладая высокой подвижностью и способностью к фагоцитозу, микроглия выполняет в ЦНС защитную (сторожевую) функцию. Известно, что микроглия особенно сильно активируется при тех болезненных состояниях, когда происходит сильный распад нервной ткани.
В основе деятельности мозга лежат механизмы, обеспечивающие передачу электрических сигналов с нейрона на нейрон через межклеточные соединения — синапсы. Понятиесинапса (специализированного контакта между нейронами) введено в 1906 году английским физиологом Чарльзом Шер- рингтоном. В настоящее время известны химические и электрические синапсы. Электрические синапсы (.чфансы) обнаруживаются во многих тканях (нейроны, миокард, гладкие мышцы) и характеризуются электрической передачей потенциала действия, так как мембраны смежных клеток имеют плотные контакты с низким электрическим сопротивлением. Однако синапсы с химическим механизмом передачи составляют большую часть синаптического аппарата ЦНС человека. Химический синапс представляет собой сложное структурно-функциональное образование, в котором следует различать пресинап- тический и постсинаптический элементы. Пресинаптический элемент, обычно находящийся в конце аксона, представляется в виде своеобразного утолщения — синаптической бляшки, содержащей пузырьки с особыми химическими веществами (в частности, с ацетилхолином). Под влиянием возбуждения аце- тилхолин (АХ) выделяется из пузырьков и попадает в синаптическую щель, через которую он воздействует на рецепторы постсинаптического элемента, вызывая в нем электрический потенциал действия и обеспечивая тем самым транссинаптическую передачу сигналов.
В области синаптической щели существует также энзиматическая система, которая инактивирует медиатор после осуществления его действия и тем самым делает возможным быстрое возвращение постсинаптической мембраны в «состояние готовности. В частности, для ацетилхолина таким ферментом является ацетилхолинэстераза, которая находится на большей части пресинаптических мембран. Кроме ацетилхолина существуют и другие медиаторы, участвующие в транссинаптической передаче сигналов, среди которых адреналин, норадреналин, серотонин, гистамин, ГАМК и др. То есть в нервной системе имеются образования, где доминируют нейроны с тем или иным типом медиаторной синаптической передачи, а именно: нейроны холинергические, адренергические, норадренергические, серотонинергические, гистаминергичес- кие, ГАМК-ергические и т.д.Известно, что холинергических нейронов не больше Пока лишь к истинно холинергическим нейронам с большой уверенностью можно отнести только мотонейроны спинного мозга. Основная масса адренергических нейронов в ЦНС располагается в области подкорковых узлов (нигро-стриарная система). Это — так называемая «дофаминергическая система.
Тела норадренергических нейронов находятся в основном в боковой части ретикулярной формации продолговатого мозга и моста, образуя восходящие и нисходящие пути. Большое количество этих нейронов — в гипоталамусе. Имеются данные, что центральные норадренергические нейроны иннервируют гладкие мышцы сосудов головного мозга.
Тела серотонинергических нейронов расположены, главным образом, в стволе мозга. Они входят в состав дорсального и медиального ядер шва продолговатого мозга. Их длинные аксоны заходят практически во все области ЦНС. Однако наибольшая концентрация нервных окончаний наблюдается в гипоталамусе. Серотонинергические нейроны имеют отношение к механизмам терморегуляции, сна, экстрапирамидной моторике и некоторым психическим аф. Лектам.
Сравнительно большое количество гистаминергических нейронов присутствует в corpus pineale.
Нейроны, содержащие ГАМ К, ГАМК-ергические, находят ся во многих структурах мозга, например, в коре головного мозга, мозжечке, лимбических структурах, ядрах основания мозга, спинном мозге. Однако наибольшая концентрация этих нейронов в среднем мозге. ГАМК-ергические нейроны оказывают тормозящие действие в ЦНС. Нарушение синтеза ГАМК ведет к нарушениям функций мозга, проявляющимся психо- двигатечьным возбуждением, снижением судорожного порога и судорогами.
Рассмотренные выше вещества принадлежат к «классическим медиаторам. Между тем, в последнее время открыта и интенсивно изучается сборная группа веществ, постоянно образующихся в нервной системе и играющих такую же важную роль медиаторов или их модуляторов (т.е. веществ, изменяющих функции самих медиаторов). Эти вещества, в отличие отнизкомолекулярных классических медиаторов, относятся к пептидам и получили название нейропептидов. Интересно, что многие нейропептиды образуются не только в ЦНС, но и в других тканях. Они секретируются эндокринными клетками кишечника, нейронами вегетативной нервной системы, различными нейронами ЦНС. Некоторые из нейропептидов являются истинными нейромедиаторами, действующими на постси- наптические мембраны клеток, другие рассматриваются как нейросекреторные вещества, выделяющиеся из нервных окончаний в кровоток, поступая таким путем к органам-мишеням.
Наибольший интерес представляют, две группы нейропептидов — эндорфины и энкефалины, обладающие анальгетичес- кими и морфиноподобными свойствами. Содержание этих веществ в головном мозге возрастает во время еды, прослушивания приятной музыки или занятий какой-либо, приносящей удовлетворение, деятельностью. В связи с подобными свойствами их называют эндогенными опиоидами.
При исследовании механизмов действия алкалоидов группы опия, морфия и т.п. выявлено существование на поверхностных мембранах нейронов специальных рецепторов, чувствительных именно к этим веществам. Ясно, что наличие таких опиоидных рецепторов в организме человека предусматривает существование эндогенных, вырабатывающихся в самой нервной системе веществ — энкефалинов и эндорфинов.
В 1931 году Эйлер и Геддум обнаружили в экстрактах мозга первый нейропептид — субстанцию Р. В дальнейшем выделено более 30 пептидов, обладающих способностью воздействовать на опиоидные рецепторы. А природные алкалоиды растений - опиаты — лишь случайное совпадение с эндогенными описидами. Причем, совпадает даже не структура веществ, а их действие, которое проявляется при воздействии на опиоидные рецепторы нейронов.
Однако совпадение механизмов действия растительных опиатов и эндорфинов человека позволило достичь ясности в вопросах происхождения наркомании и борьбы с ней. Чувство удовольствия, возникающее при активации опиоидных рецепторов ЦНС, может возникать как при повышенном выделении эндорфинов, так и при употреблении наркотических веществ — морфия и героина. При этом различие состоит главным образом в том, что при приеме наркотиков возникает неестественная мощная стимуляция опиоидных рецепторов, сопровождающаяся чрезвычайно приятным субъективным ощущением.
При повторных приемах опиатов возникает метаболическая перестройка нейронов - возможно, они утрачивают способность к нормальному синтезу собственных эндорфинов. Поэтому после отмены наркотика, при возникшей недостаточности нейросекреции эндорфинов, состояние ЦНС становится таким, что больной без введения очередной порции наркотика испытывает тяжелый дискомфорт Возникает физическая зависимость.
Полагают что пристрастие к алкоголю вызывается теми же причинами Однако в этом случае алкоголь, наоборот, стимулирует нейросекрецию эндорфинов. Возможно, алкоголиками становятся люди, у которых понижена исходная активность опиоидной системы. Поэтому такие больные нуждаются в каждодневной ее стимуляций.
Обезболивающий эффект эндогенных опиоидов может быть связан с тем, что они препятствуют выделению из нервных окончаний классических медиаторов, ответственных за возникновение и передачу болевого сигнала. Во всяком случае, эндорфины и энкефалины в больших количествах присутствуют в задних рогах спинного мозга, т.е. там, где в него входят сенсорные пути При изучении описидных нейромедиаторов выявлены вещества, избирательно блокирующие опиоид- ные рецепторы. Они служат для дальнейшего изучения нейромедиаторов, а также для практического применения при необходимости, чтобы воспрепятствовать связыванию опиатов или опиоидов с клетками-мишенями.
Один из наиболее изученных блокаторов — налоксон, применяющийся, в частности, для борьбы с передозировкой наркотиков, в противошоковой терапии. Существует еще множество других веществ, которые могут воздействовать на синапс, изменяя его функциональное состояние. Учитывая, что межнейронное соединение является наиболее чувствительным к химическим воздействиям, можно считать, что любое биологически активное вещество при введении в организм в первую очередь будет воздействовать на эти участки взаимодействия клеток. Например пяд лекарственных препаратов, используемых при психических нарушениях ("тревожность, депрессия и др.). воздействует именно на химическую передачу в синапсах. Многие транквилизаторы и седативные средства (антидепрессант имипрамин, резерпин, ингибиторы моноаминоксидазы и др.) оказывают свой лечебный эффект, взаим одействуя с медиаторами, их рецепторами на постсинаптической или пресинаптической мембране, или с отдельными ферментами. Так, ингибиторы моноаминоксидазы подавляют фермент, участвующий в расщеплении адреналина и но- радреналина, и оказывают свой лечебный эффект при депрессии, увеличивая время действия этих медиаторов. Галлюциногены типа ЛСД или мескалина воспроизводят действие каких-либо медиаторов мозга или же подавляют действие других медиаторов, как это показано выше для опиоидов. Яды животных (змей, скорпионов и др.) могут блокировать выделение медиатора и восприимчивость рецепторов постсинаптической мембраны. Например, яд кураре может полностью блокировать восприятие ацетилхолина концевой пластинкой, отчего мышца перестает сокращаться, несмотря на выделяющийся из мотонейронов медиатор, именно на этом основано применение аналога кураре (тубокурарина) в хирургии, для обездвиживания и раlt;_ слабления мышц.
Основные механизмы синаптической передачи — это поступление нервного импульса в синаптическую бляшку, что ведет к деполяризации пресинаптической мембраны и повышению ее проницаемости для ионов кальция. Входящие внутрь нейрона ионы кальция способствуют слиянию синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выход их из клетки (экзоцитоз), в результате чего медиатор попадает в синаптическую щель Молекулы медиатора диффундируют через щель (время движения составляет 0,5 мс) и связываются с находящимися на постсинаптической мембране рецепторами, способными узнавать конкретный медиатор. При связывании молекулы рецептора с медиатором ее конфигурация меняется, что приводит к изменению проницаемости мембраны клетки для ионов, вызывающих ее деполяризацию или гиперполяризацию в зависимости от природы действующего медиатора и строения молекулы рецептора.
В возбуждающих синапсах под действием медиатора (например, ацетилхолина) в мембране открываются специфические натриевые каналы, и ионы натрия устремляются в клетку в соответствии с его концентрационным градиентом. В результате возникает деполяризация постсинаптической мембраны, называемая возбудительным постсинаптическим потенциалом (ВПСП). Амплитуда ВПСП меняется ступенчато, в соответ ствии с порциями (квантами) поступающего из пресинапти- ческого нейрона медиатора.
Одиночный ВПСП не способен вызвать деполяризацию мембраны пороговой величины, но он необходим для возникновения распространяющегося потенциала действия Однако деполяризующие эффекты нескольких ВПСП складываются (суммация) При этом несколько ВПСП возникших одновременно в разных синапсах одного нейрона, могут сообща привести к деполяризации, достаточной для возбуждения потенциала действия и его распространения в постсинаптическом нейроне (пространс твенчая суммация).
Быстро повторяющиеся высвобождения медиатора из пузырьков одной и той же синаптической бляшки под действием интенсивных стимулов вызывают отдельные ВПСП, которые так часто следуют друг за другом, что их эффекты тоже суммируются, образуя в постсинаптическом нейроне распространяющийся потенциал действия (ПД) — временная суммация. Таким образом, нервные импульсы могут возникать в постсинаптическом нейроне к?к результат слабой стимуляции нескольких связанных с ним пресинаптпческих нейронов, либо как следствие достаточно частой стимуляции одного пресинап- тического нейрона.
В тормозных синапсах высвобождение медиатора повы шает проницаемость мембраны не для ионоь натрия, а для ионов калия и хлора. Ускоренный перенос калия из клетки, а хлсра внутрь — по градиенту концентрации способствует ги- перполяризации мембраны — тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Медиаторы сами по себе могут не обладать визбуждающими или тормозящими свойствами. Так, аце- тилхолин оказывает возбуждающее действие в нервно-мышечных соединениях, но является причиной торможения возбудимых тканей сердечной мышцы и висцеральной мускулатуры. Все зависит от молекулярных свойств рецептора и мембраны, в том числе — какие ионы будут формировать события, описанные выше
Рассматривая основную функцию межнейронных взаимодействий в передаче сигналов от клетки к клеткам, необходимо отметить ряд закономерностей синаптической передачи Главные из них:
градуальность. Нейромедиатор вызывает на постсинап- тической мембране образование постсинаптического потенциала, который может иметь различную амплитуду и пассивно (элегтротонически) распространяться по постсинаптической мембране, деполяризуя ее. Если деполяризация достигает определенного порогового значения (что определяется количеством поступившего медиатора), то вне постсинаптической мембраны возникает потенциал действия, активно и без затухания передающийся вдоль постсинаптического нерва;однонаправленность передачи. Высвобождение медиатора из пресинаптической мембраны и локализация рецепторов на постсинаптической мембране допускают передачу нервных сигналов только в одном направлении — с пре- на постструктуру, что обеспечивает надежность работы нервной системы;адаптация. При непрерывной стимуляции количество выделяющегося в синапсе медиатора будет уменьшаться, пока его запасы не истощаются. При таком утомлении синапса дальнейшая передача сигналов прекращается А заптивное значение утомления синапса состоит в том, что оно предотвращает повреждение эффектора (другого нейрона, мышцы, железы) вследствие перевозбуждения;интеграция. Постсинаптический нейрон может получить сигналы от многих пресинаптических нейронов (синаптическая конвергенция), суммируя их. Благодаря пространственной суммации нейрон интегрирует сигналы от многих источников и выдает координированный ответ, а суммация во времени позволяет отфильтровать слабые фоновые импульсы, прежде чем они достигнут мозга. Например, рецепторы кожи, глаз, ушей постоянно получают из внешней среды сигналы, не имеющие особой значимости для нервной системы; для нее важны лишь изменения интенсивности стимулов, приводящие к увеличению частоты импульсов, которое при достижении пороговой величины обеспечит их передачу через синапс и надлежащую реакцию.Функция нервных клеток заключается в генерировании возбуждения, его проведении и, в конечном итоге, передаче другим клеткам (нервным, мышечным, железистым), т.е. эффекторам. Рассмотрев принципы передачи и взаимодействия между нейронами, необходимо остановиться на основном функциональном назначении нейронов — генерировании и проведении возбуждения, т.е. биоэлектрических процессах в нейронах.
Механизмы возникновения и проведения импульсов в нейронах доказаны после экспериментов на гигантских аксонах кальмара. Большая толщина этих аксонов (диаметром около 1 мм) позволила непосредственно измерить ионный состав аксоплазмы, заряд мембраны нейрона и токи, возникающие при возбуждении клетки. Если взять два электрода, один из них поместить на поверхности нейрона (в омывающей жидкости), а другой микроэлектрод (стеклянный кончик диаметром 0,5 мм) сквозь плазматическую мембрану ввести внутрь аксона, то система измерения покажет наличие разности потенциалов между двумя электродами. Эта разность называется потенциалом покоя (ПП) и составляет у всех изученных организмов 65—70 м. В. Таким образом, между наружной и внутренней сторонами мембраны существует разность потенциалов, причем внутренняя сторона заряжена отрицательно по отношению к наружной поверхности. В сенсорных клетках, нейронах и мышечных волокнах эта величина и направленность может изменяться при их возбуждении, поэтому такие клетки и ткани называют возбудимыми.

Потенциал покоя в нейронах является постоянным до тех пор, пока клетка остается в неактивном состоянии, из-за отсутствия стимула. Установлено, что ПП имеет физико-химическую природу и обусловлен разностью концентраций различных ионов по обе стороны мембраны нейрона и избирательной проницаемостью для этих нейронов.В аксоплазме находящейся внутри аксона, содержится в 30 раз больше ионов калия, чем снаружи, тогда как в жидкости, омывающей аксон, наоборот, больше ионов натрия (в описываемых процессах главную роль играют именно натрий и калий). Такая ионная асимметрия (градиенты концентраций калия и натрия) поддерживается все время, пока клетка жива, за счет активного переноса ионов против градиента: натрий все время выносится из клетки, а калий заносится в не Такой транспорт осуществляется ферментными системами мембраны (натриево-калиевый насос) с затратой энергии АТФ Поэтому, пока клетка жива, будет существовать указанный ионный градиент концентраций, соответственно, потенциал пскоя.
Потенциал покоя формируется следующим образом. В связи с высокой избирательной проницаемостью мембраны для ионов калия, последний по градиенту концентраций выходит из клетки и формирует положительный наружный заряд мембраны. Остающиеся в клетке противоионы калия (отрицательно заряженные анионы — белки и другие высокомолекулярные соединения) не могут проникнуть через мембрану и создают ее внутренний отрицательный заряд. Если в силу каких-либо причин изменить свойства мембраны по отношению к проницаемости натрия и калия, то возможны две ситуации. При усилении выхода калия соответственно увеличится наружный заряд мембраны. ПП возрастет, возникнет гиперполяризация мембраны. И наоборот, если сделать мембрану проницаемой для натрия, который в покое практически не проходит в клетку, то перенос положительно заряженных ионов натрия внутрь нейрона приводит к уменьшению суммарного ПП, происходит деполяризация мембраны При достижении некоторого порогового уровня такая медленная деполяризация спровоцирует открытие натриевых каналов и натрий лавинообразно устремится в клетку (скачкообразное возрастание проницаемости в 500 раз). Заряд клетки при этом изменяется как по амплитуде, так и по полярности. Теперь наружная сторона нейрона становится заряженной отрицательно, а внутренняя положительно. Во времени это состояние мембраны меняется пикообразно и длится всего 0,1 мс.Вслед за этим свойства мембраны восстанавливаются: она вновь становится непроницаемой для натрия, а калиевая проницаемость возрастает. Восстанавливается и исходный уровень поляризации, происходит реполяризация мембраны. Для полного восстановления исходных свойств мембраны требл^ется более длительное время — около 1 мс. В течение этого времени мембрана относительно невозбудима, она не реагирует изменением проницаемости и заряда на стимуляцию, находится в периоде рефрактерности. Такой пикообразный двухфазный процесс колебания потенциала на мембране называется потенциалом действия (ПД).
Причин изменения свойств мембраны для ответа потенциалом действия много. Это — воздействие электрического тока, механические повреждения, изменения ионного состава снаружи и внутри клетки, температура и т.д. В организме, в естественных условиях, это любой стимул внешней и внутренней среды — механическая деформация мембраны рецептора кожи или мышцы, чувствительного нервного окончания, биохимическая реакция в рецепторах сетчатки после воздействия на нее света и т.д. Г 1Д имеет вгжное значение: появившись в участке мембраны, он распространяется вдоль нее, возникает нервный импульс. Потенциал действия ведет к деполяризации соседних, еще не возбужденных участков мембраны, за счет электротонического распространения тока. При достижении определенного порога деполяризации в таком участке также генерируете я потенциал действия, который, в свою очеоедь, провоцирует возникновение ПД в следующем участке, так что вдоль аксона отмечается устойчивое движение нервного импульса. Скорость проведения импульса возрастает пропорционально диаметру аксона. В тонких аксонах диаметром менее 0,1 мм импульсы проводятся со скоростью 0,5 м/с. В толстых миелинизированных волокнах скорость может возрастать до 120 м/с. Это возможно за счет скачкообразного движения ПД через перехваты Ранвье (сальтаторное проведение).
В заключение следует выделить несколько общих черт деятельности биоэлектрических и химических процессов в нейронах и синапсах. Несмотря на огромное количество нервных клеток в организме, они сообщаются друг с другом с помощью лишь двух основных типов сигналов: градуальных (нераспространяющихся изменений потенциала) и импульсных (распространяющихся ПД). Под действием энергии раздражения в чувствительных окончаниях сенсорных нейронов возникает рецепторный потенциал. Этот потенциал градуальный, его амплитуда зависит от силы раздражителе слабый стимул вызовет небольшой рецепторный потенциал, сильный — более высокоамплитудный. Можно считать, что это электрический аналог стимула. Этот потенциал затухающий и не может распространяться на большие расстояния. Однако он запускает ПД, который по аксонам может передаваться без затухания на большие расстояния.
Таким образом, в нейронных цепях градуальные местные аналоговые мембранные обычно чередуются с импульсными, незатухающими и передаваемыми на большие расстояния потенциалами действия. Градуальные потенциалы ьозникают на мембранах чувствительных окончаний и постсинаптических мембранах, а потенциалы действия — в проводящих структурах типа аксонов, которые соединяют участки с такими мембранами между собой.
Кроме специфической функции проведения потенциалов действия аксон является каналом для транспорта веществ. Правомерен вопрос: как вещества, синтезирующиеся около ядра, в теле нейрона передаются другим его частям, к тому же расположенным далеко — в окончаниях аксонов? Выяснено, что белки, синтезированные в теле клетки, некоторые медиаторы и ряд других веществ спускаются по аксону к нервным терминалям вместе с клеточными органеллами нейрона (митохондриями и др.). Некоторые вещества могут передвигаться и ретроградно — от окончаний к ~елу нейрона В частности, вирусы и бактериальные токсины могут проникать в аксон на периферии и перемещаться по нему. Скорость такого транспорта (измерение радиоактивной меткой) составляет до 400 мм/день (быстрый аксональный транспорт, обнаружен во всех нейронах теплокровных животных). Крупные белки и мито ¦ хондрии (останавлиьаясь и возвращаясь) транспортируютсямедленнее. Однако даже при медленном транспорте через поперечное сечение аксона среднего диаметра в день проходит на периферию примерно 1000 митохондрий.
Установлено, что повреждающие нервную систему вирусы полиомиелита и герпеса транспортируются по аксонам к телу нейрона. Столбнячный токсин вырабатываемый бактериями, попавшими в рану, также поступает по аксону путем ретроградного транспорта в ЦНС, где становится причиной мышечных судорог, которые могут привести к смерти.
Другое значение нейронального транспорт? выявлено при некоторых невропатиях. Показано, что дистальный аксон перестает функционировать раньше, чем выявляются признаки патологии в теле нейрона. Предполагается, что эти нарушения могут быть обусловлены изменениями аксонального транспорта Факторы, которые затрудняют метаболизм в аксонах, также нарушают аксональный транспорт (подобные механизмы предлагаются для объяснения патогенеза заболевания бери-бери и алкогольного полиневрита). Эта область исследований сегодня интенсивно развивается и может быть новым этапом в объяснении функционирования нервной системы в норме и патологии.
Нервная система человека отличается сложностью своего строения. В зависимости от анатомо-физиологических особенностей мозга введены соответствующие термины «центральная нервная система и «периферическая нервная система. Центральная нервная система (ЦНС) включает те части нервной системы, которые лежат внутри черепа и позвоночного столба. Частью ЦНС, заключенной в полости черепа, является головной мозг. Второй крупный отдел ЦНС — спинной мозг, расположенный внутри позвоночника.
Если нервы лежат вне черепа или позвоночника, они принадлежат периферической нервной системе. Некоторые образования периферической нервной системы имеют весьма отдаленные связи с центральной нервной системой. Многие ученые считают, что они могут функционировать при ограниченном контроле со стороны ЦНС. Эти компоненты составляют автономную или вегетативную нервную систему, ответственную за регуляцию внутренней среды: она управляет работойсердца, легких, кровеносных сосудов и других внутренних органов.
Головной мозг у человека подразделяется на несколько отделов: конечный или большой мозг, промежуточный мозг, средний мозг, задний мозг. Большой мозг (telencephalon) включает кору, боковые желудочки, мозолистое тело, свод, внутреннюю капсулу, гиппокамп, багальные ядра. Промежуточный, или межуточный мозг (diencephalon) находится между полушариями большого мозга. Основную его массу составляют зрительные бугры (таламус) Кроме того, к промежуточному мозгу относятся его отделы, расположенные позади зрительных бугров, над зрительными буграми и под ними, составляющие соотве ственно забугорье (метаталамус), надбугорье (эпиталамус) и подбугорье (гипоталамус). В состав надбугорья входит эпифиз, к подбугорью примыкает гипофиз. Полостью межуточного мозга служит Ш желудочек. Средний мозг (mesencephalon) имеет длину немного более одного сантиметра и состоит из ножек мозга и пластинки четверохолмия, составляющей крышку среднего мозга. Ножки мозга представляют собой два толстых мозговых тяжа, которые выходят из вещества варолиева моста и, постепенно расходясь в стороны, выступают в большие полушария головного мозга. Полостью среднего мозга является сильвиев водопровод, который связывает между собой III и IV мозювые желудочки. В задний мозг (metencephahlon) входит варолиев мост и мозжечок. Полостью заднего мозга является IV желудочек. Продолговатый мозг (mylencephalon) — это нижний отдел головного мозга.
Спинной мозг (medulla spinalis) составляет часть центральной нервной системы и представляет собой стержень неправильной цилиндрической формы длиной 41—45 см (у взрослых), расположенный в позвоночном канале. Вверху граница его находится на уровне первого шейного позвонка, внизу — на уровне второго поясничного позвонка. Спинной мозг обеспечивает две функции — проводниковую (проводит раздражение из периферии к центрам головного мозга и оттуда на периферию) и рефлекторную (поддерживает мышечный тонус в покое).Кверху спинной мозг без резких границ переходит в ствол мозга. Мозговым стволом называется вся та часть головного мозга, которая лежит между спинным мозгом, с одной стороны, и полушариями большого мозга — с другой. В состав мозгового ствола входят: 1) средний мозг; 2) варолиев мост; 3) продолговатый мозг. Мозговой ствол, сохраняя в основном общий со спинным мозгом план строения, отличается от него по многим параметрам. Пре жде всего в стволе мозга отсутствует сегментарное строение. Серое вещество мозгового свода не занимает центрального расположения, а концентрируется в виде ядер. Мозговой ствол имеет проводниковые и собственные функции. Располагаясь Между спинным мозгом и полушариями большого мозга, мозговой ствол является промежуточной частью между ними. В нем проходят из спинного мозга в большой мозг афферентные и обратно к передним рогам спинного мозга - эфферентные волокна. В стволе находятся ядра III—XII пар черепных нервов, а также ядерные образования экстрапирамидной системы. Кроме того, здесь имеются центры вегетативной иннервации, контролирующие дыхание и сердечно-сосудистую деятельность. Важное место в стволе отводится ретикулярной фирмации, функции которой необходимо рассмотреть более подробно. Ретикулярная формация занимает все отделы мозгового ствола. Кроме того, она включает образования заднего гипоталамуса и неспецифические ядра зрительного бугра, которые образуют оральные отделы ретикулярной формации. С анатомической точки зрения в ретикулярной форм









info@ сайт

ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ЦП филогенезе нервная система как специализи- _Ш_с) рованная структура, воспринимающая, пере­дающая, обрабатывающая, хранящая и использующая информацию, прошла три основных этапа в своем раз­витии: нервной сети (нейропиль), узловой (ганглиоз­ной) нервной системы и, наконец, нервной трубки (рис. 1.1.1). Первый этап филогенеза. Нервная сеть не имеет дис­кретных единиц (нейронов), она представлена у неко­торых современных животных, в частности у медузы, гидры. Природа созидает чрезвычайно экономично: при воз­никновении новых функций и соответствующих струк­тур старые образования сохраняются, но в новых усло­виях приобретают иные функции. Так, нервная сеть у позвоночных животных преобразовалась в глиоретику- лум — своего рода сетчатый каркас центральной нервной системы (ЦНС), в который вплетены все нейроны. Второй этап филогенеза. Появляются нервные клетки, взаимодействующие между собой посредством синапсов. Располагаются они в виде компактных образований — узлов, или ганглиев, у которых имеются связывающие их нервные волокна — отростки этих клеток. У животных, обладающих ЦНС в виде нервной труб­ки, ганглиозная нервная система сохраняется, но приоб­ретает иные функции — вегетативные (см. ч. I, гл. 5). Третий этап филогенеза. ЦНС в виде нервной трубки возникает с появлением позвоночника, точнее, его пред­шественника — хорды. В начале третьего этапа филоге­неза (бесчерепные — асгата) имеется только спинной мозг, позже возникает и прогрессивно развивается голов­ной; и тот и другой снабжены полостями (центральный
1.1.1. Три этапа филогенетического развития нервной системы:

а — нервная сеть (нейропиль); б— узловая нервная система; в — нервная трубка

канал в спинном мозге, желудочки и связывающие их образования — в головном мозге). В онтогенезе нервная система развивается из двух за­родышевых листков — экто- и мезодермы. Из эктодермы возникают все нейроны (нервные клетки с их отростка­ми) и нейроглия, из мезодермы — оболочки и сосуды мозга, а также микро(мезо)глия. Нейроглия представле­на в нервной ткани астроцитами, в узлах задних кореш­ков — сателлитами рецепторных нейронов, на границах мозговой ткани (внешняя и внутренняя поверхности моз­га) — нейрозпителием и, наконец, в проводниках и пери­ферических нервах — шванновскими миелинообразую­щими клетками. Миелин — обкладка нервных провод­ников, обеспечивающая быстроту проведения нервных импульсов. Астроциты выполняют важную метаболиче­скую функцию, активно дренируя капилляры. Нейроглия играет также аккумулирующую функцию, поглощая выделяемые нейронами при их «зарядке и «разрядке электролиты (главным образом, , С 1 ), что исключает накопление их в экстрацеллюлярной жид­кости и, следовательно, деполяризующее (К ) и прочие воздействия на другие нейроны. Есть данные, свидетель­ствующие об участии глии в информационных процессах. У микроглии другая функция. Это, прежде всего, имму­нологическая, осуществляемая лимфоцитами. ЦНС имеет специальный (гематоэнцефалический) барьер, в норме непропускающий из крови антигены и антитела. Поэтому ЦНС располагает собственной иммунной системой. Иная функция микроглии. Она осуществляется при нейроинфекциях, когда полиморфно-ядерные лейкоциты превращаются в бактериофаги и зернистые шары. Послед­ние очищают ткань от обломков погибших нейронов, тем самым устраняя возможность аутоиммунного конфликта. Структурной единицей нервной системы является ней­рон. В головном мозге человека насчитывается до 10 мил­лиардов нейронов. Нейроны имеют тело и отростки — дендриты (по ним импульсы поступают к телу нейрона) и аксоны (по ним импульсы исходят из тела нейрона и пе­редаются другому нейрону или иннервируемому органу). Имеется два типа нервной передачи — импульсная и безымпульсная. Импульсная передача обеспечивается электролитным и нейротрансмиттерным механизмом, безымпульсная — током аксоплазмы по специальным микротрубочкам аксона, содержащим трофогены — ве­щества, оказывающие на иннервируемый орган трофиче­ское влияние. Нейрон устроен крайне сложно (рис. 1.1.2), особенно это относится к мембране. Имеются разные формы ней­ронов. Местом протекания энергетических процессов яв­ляются митохондрии. На одном нейроне в головном моз­ге могут замыкаться тысячи синапсов. Нейрон поляризо­ван: снаружи его мембрана заряжена положительно, внутри — отрицательно. Разность потенциалов покояще­гося нейрона поддерживается за счет специального меха­низма (ионный насос), энергетическим источником для которого служит универсальный макроэрг АТФ. Ионный насос обеспечивает высокую концентрацию одних элект­ролитов (главным образом, К 4) внутри нейрона и других (главным образом, N 3+) вне его. Нейрон действует по закону «все или ничего и проводит возбуждение в обе стороны. При действии надпорогового раздражителя воз­никают изменения в физико-химическом состоянии мем­браны, в частности происходит инактивация ионного на­соса, открываются ионные каналы, избыток К' из внут­риклеточного пространства направляется за пределы нейрона, а избыток Ма~— внутрь нейрона («электриче­ский пробой мембраны).

1.1.2. Различные типы нейронов: а— униполярные клетки; б — биполярные клетки; в — пирамидная клетка; г — клетка Пуркинье

Это явление называется деполяризацией и с физиоло­гической точки зрения представляет собой процесс воз­буждения. Волна возбуждения достигает синапса и далее передается на следующий нейрон или эффекторный ор­ган транссинаптически с помощью трансмиттера. Возможно и другое состояние нейрона, когда под вли­янием надпорогового стимула возникает активация ион­ного насоса, в результате чего происходит дальнейшее перемещение К+ внутрь клетки, а Ка+ — вне ее. Это яв­ление получило название гиперполяризации и с физио­логической точки зрения представляет собой процесс торможения. Односторонность проведения возбуждения и градуаль- ность ответа на него обеспечивают синапсы. Основных типов синапсов два: аксодендритический, когда аксон одного нейрона оканчивается на дендрите другого, и аксосоматический, когда аксон одного нейро­на оканчивается на теле другого (рис. 1.1.3). В синапсе различают пресинаптическую часть, оканчивающуюсятерминалью, синаптическую щель и постсинаптическую часть. Важной структурой пре- синаптической части синап­са являются пузырьки (ве­зикулы), содержащие соот­ветствующий трансмиттер (медиатор), а постсиналти- ческой — рецепторы, вос­принимающие воздействие медиатора. Процесс деполя­ризации, распространяясь по нейрону, проходит аксон и достигает пресинаптиче- ской части синапса. Он ини­циирует вток Са‘+ в терми­нал ь с последующей актива­цией актомиозина и выдав­ливанием кванта медиатора, наптическую щель и связывается с постсинаптическими рецепторами, а затем инактивируется соответствующим ферментом, например ацетилхолинэстеразой. Впрочем, имеется также аппарат обратного захвата, возвращаю­щий неиспользованную порцию трансмиттера в преси- наптическую часть (в везикулы). Как указывалось, на одном нейроне могут быть сотни п тысячи синапсов — возбуждающих и тормозных. В ре­зультате функциональное состояние нейрона определяет­ся алгебраической суммой поступающих в данный мо­мент к нему влияний — возбудительных и тормозных. Так происходит прорыв закона «все или ничего, свой­ственного изолированному нейрону. В качестве трансмиттеров выступают многие вещества, но большей частью — аминокислоты. Все трансмиттеры можно разделить, в зависимости от вызываемых ими эф­фектов, на три группы: 1) возбуждающие (основные — глютамат, аспартат); 2) тормозные (основные — ГАМК, глицин); 3) подавляющие.Последние могут подавлять как возбуждение, так и торможение в субординированных ими нейронах. Это, главным образом, моноамины — дофамин, серотонин, но- радреналин. Помимо трансмиттеров, на синаптическую передачу оказывают влияние нейромодуляторы и нейро­гормоны. Нейромодуляторы (эндорфины, соматостатин, субстанция Р), как правило, не оказывают деполяриза- ционного эффекта, но могут ослаблять и усиливать дей­ствие нейротрансмиттеров. Нейрогормоны, такие, как ва- зопрессин, ангиотензин, выделяются в кровеносное русло и доставляются к отдаленным рецепторам. Их действие более медленное, но и более длительное. Следует заметить, что одни и те же трансмиттеры мо­гут в одних нейронах быть возбуждающими, в других — тормозными. Например, ацетилхолин в пирамидных клетках работает как возбуждающий медиатор, а в стри- арных — как тормозной. Нейроны сосредоточены в определенных местах, состав­ляя серое вещество. Это сегментарный аппарат спинного мозга и мозгового ствола, подкорковые структуры, кора больших полушарий головного мозга и мозжечка, ядра мозжечка. Белое вещество — это проводники, связываю­щие между собой различные отделы нервной системы. ЦНС имеет защиту от внешних повреждающих воз­действий. Это прежде всего механическая защита — ко­сти черепа, твердая мозговая оболочка, спинномозговая жидкость: мозг как бы взвешен в спинномозговой жид­кости, заполняющей пространство между паутинной и мягкой мозговыми оболочками (субарахноидальное про­странство), что обеспечивает ему гидростатическую за­щиту. Спинной мозг находится в замкнутом позвоноч­ном канале, подвешен на зубовидных связках. Твердая мозговая оболочка несет важную функцию не только механической, но и антибактериальной защиты. Ее сохранность объясняет лучший прогноз непроникаю­щих ранений черепа по сравнению с проникающими (см. ч. I, гл. 7). Гематоэнцефалический барьер, образованный эндоте­лием и адвентицией сосудов мозга, регулирует взаимоот­ношения между кровью и ЦНС, обеспечивает защиту от находящихся в крови антигенов, антител и других по­тенциально агрессивных для мозга веществ (в том числе ряда токсинов). Спинномозговая жидкость и внутренние оболочки моз­га являются субстратом собственной иммунной системы ЦНС (В- и Т-лимфоциты прежде всего), обеспечивающей ей иммунологическую защиту. Принципиальные особенности имеет также система мозгового кровообращения. К ним относятся: наличие в прецеребральных магистральных артериях — внутрен­них сонных (ВСА) и позвоночных (ПА) — ряда изгибов, амортизирующих пульсовые удары и обеспечивающих более плавный переход от систолического к диастоличе­скому артериальному давлению (АД); существование на основании головного мозга замкнутого артериального круга (виллизиев круг — рис. 1.1.4), который при дефи­ците кровотока в одной-двух магистральных артериях может обеспечить полную или значительную компенса­цию за счет перетока крови по артериальному кругу ос­нования мозга из других магистральных сосудов; интен­сивность церебрального обмена: головной мозг, составля­ющий около 3 % массы тела, потребляет не менее 20 % артериальной крови, поэтому в нем имеется самая высо­кая плотность капиллярной сети, скорость кровотока и наибольший объемный кровоток (около 60 мл на 100 г мозгового вещества в минуту — см. ч. I, гл. 7). Стабильность мозгового кровотока поддерживается благодаря наличию специального регулятора регионар­ного и системного кровотока — каротидного синуса. В развилке общей сонной артерии находятся особые клетки, которые воспринимают информацию об уровне АД и химическом составе крови (уровень СОг и Ог прежде всего), — баро- и хеморецепторы. Информацион­ные сигналы передаются в мозговой ствол к сосудодви­гательному и дыхательному центрам, откуда идут эффе­рентные импульсы к кровеносным сосудам тела, сердцу и другим образованиям. В ответ на чрезмерное повыше­ние АД происходит рефлекторное расширение крове­носных сосудов тела, внутренних органов, мышц и пр. а церебральные артерии, наоборот, суживаются. При падении АД происходят обратные процессы. Таким
1.1.4. Артериальный круг основания мозга: 1 — передняя мозговая артерия; 2 — внутренняя сонная артерия; 3 — основная арте­рия; 4 — короткие огибающие артерии; 5 — артерия лабирин­та; 6 — верхняя задняя мозжечковая артерия; 7 — нижняя задняя мозжечковая артерия; 8 — передняя спинальная арте­рия; 9 — позвоночная артерия; 10 — парамедиальные артерии; 11 — верхняя мозжечковая артерия; 12 — задняя мозговая ар­терия; 13—передняя ворсинчатая артерия; 14 — задняя со­единительная артерия; 15—средняя мозговая артерия; 16 — передняя соединительная артерия
образом обеспечивается ауторегуляция мозгового крово­тока, его стабильность. Венозная система головного мозга также имеет ряд особенностей. Это, например, наличие дубликатур твер­дой мозговой оболочки, образующих венозные пазухи и синусы, дренирующие посредством впадающих в них вен мозговую ткань. Венозная кровь из полости черепа отте­кает через яремные вены, позвоночные венозные сплете­ния и глазничные вены (см. ч. I, гл. 7). Целесообразно выделить следующие филогенетические уровни структурно-функциональной организации ЦНС.Спинальный уровень Спинной мозг состоит из 31-32 спинномозговых сегмен­тов (рис. 1.1.5). Сегмент — часть спинного мозга с относя­щимися к ней парой передних и парой задних корешков. После слияния передних (двигательных) и задних (чувст­ вительных) корешков обра­зуется корешковый нерв. Он выходит из межпозвоночного отверстия и дает четыре вет­ви: переднюю, заднюю, бе­лую соединительную и воз­вратную (рис. 1.1.6). Перед­ние ветви иннервируют кожу и мышцы передней поверх­ности тела, пояс верхних и нижних конечностей и собст­венно конечности, а задние ветви — кожу и мышцы за­дней поверхности тела. Бе­лая соединительная ветвь содержит волокна, происхо­дящие из боковых рогов спинного мозга (преганглио- нарный симпатический ней­рон), которые направляются к узлам симпатического ствола. Возвратная ветвь воз­вращается в позвоночный ка­нал. Теперь она имеет новое название — синусвертебраль- ный нерв, который и иннер­вирует содержимое позво­ночного канала — надостни- цу, связки, оболочки спинно­го мозга и пр. В спинномозговом сег­менте различают серое веще­ство в виде фигуры бабочки, располагающееся вокруг центрального канала (перед­ние рога — двигательные,

1.1.6. Корешковый нерв: 1 — передний корешок; 2 — задний коре­шок; 3 — межпозвоночный узел; 4 — корешковый нерв; 5 — задняя ветвь корешкового нерва; 6 — передняя ветвь корешко­вого нерва; 7 — серая соединительная ветвь; 8 — узел погра­ничного симпатического ствола; 9 — белая соединительная ветвь; 10 — возвратный нерв

задние — чувствительные, а на уровне Суш-Ьн-Щ еще и боковые — симпатические рога), а также белое вещест­во — передние, боковые и задние канатики, в которых расположены проводники. Основным в сегменте является сегментарный аппарат, представленный серым веществом и спинномозговыми узлами, где располагаются рецепторные нейроны (см. ч. I, гл. 3). Сегментарный спинальный аппарат реализует сегментарные спинальные рефлексы (безусловные, врож­денные, видовые — см. ч. I, гл. 4). При ограниченном по­вреждении сегментарного спинального аппарата развива­ются ограниченные повреждения в виде периферических параличей, расстройств поверхностной чувствительности, трофическиех нарушений (сирингомиелия — классиче­ский пример, см. ч. II, разд. 10.1). Стволовой уровень Мозговой ствол (продолговатый мозг, мост, средний мозг) содержит сегментарный аппарат (двигательные и чувст­вительные ядра черепных нервов), специализированные структуры (нижняя и верхняя оливы, черная субстан­ция, красное ядро и др.), проводники и ретикулярную (сетчатую) формацию (рис. 1.1.7). В мозговом стволе различают основание (базис), где








? Предыдущая12345678910Следующая ?

Нервная система регулирует и координирует деятельность всех органов и систем, обусловливая целостность функционирования организма. Благодаря ей осуществляется связь организма с внешней средой и его адаптация к постоянно меняющимся условиям. Нервная система является материальной основой сознательной деятельности человека, его мышления, поведения, речи.

К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг. Оба они эволюционно, морфологически и функционально связаны между собой и без резкой границы переходят друг в друга.

Функции нервной системы

1. Обеспечивает связь организма с внешней средой.

2. Обеспечивает взаимосвязь всех частей организма между собой.

3. Обеспечивает регуляцию трофических функций, т.е. регулирует обмен веществ.

4. Нервная система, в частности головной мозг, является субстратом психической деятельности.

Функционально нервная система подразделяется на соматическую и автономную (вегетативную), анатомически – на центральную нервную систему и периферическую нервную систему.

Соматическая нервная система регулирует работу скелетных мышц и обеспечивает чувствительность человеческого тела. Автономная (вегетативная) нервная система регулирует обмен веществ, работу внутренних органов и гладких мышц.

Вегетативная нервная система иннервирует все внутренние органы. Она обеспечивает также трофическую иннервацию скелетных мышц, других органов и тканей и самой нервной системы.

Периферическая нервная система образована многочисленными парными нервами, нервными сплетениями и узлами. Нервы доставляют импульсы из ЦНС непосредственно к рабочему органу – мышце – иинформацию с периферии в ЦНС.

Основными элементами нервной системы являются нервные клетки (нейроны).

Тело нейрона, которое связано с отростками, является центральной частью нейрона и обеспечивает питанием остальные части клетки. Тело покрыто слоистой мембраной, которая представляет собой два слоя липидов с противоположной ориентацией, образующих матрикс, в который заключены белки. Тело нейрона имеет ядро или ядра, содержащие генетический материал.

Нервные клетки выполняют ряд общих функций, направленных на поддержание собственных процессов организации. Это обмен веществами с окружающей средой, образование и расходование энергии, синтез белков и др. Кроме того, нервные клетки выполняют свойственные только им специфические функции по восприятию, переработке и хранению информации. Нейроны способны воспринимать информацию, перерабатывать (кодировать) ее, быстро передавать информацию по конкретным путям, организовывать взаимодействие с другими нервными клетками, хранить информацию и генерировать ее. Для выполнения этих функций нейроны имеют полярную организацию с разделением входов и выходов и содержат ряд структурно-функциональных частей.










Строение и функциональная организация нервной системы.

? ПредыдущаяСтр 11 из 31Следующая ?

Вся нервная система делится на центральную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относится головной и спинной мозг. От них по всему телу расходятся нервные волокна — периферическая нервная система (ПНС). Она соединяет мозг с органами чувств и с исполнительными органами — мышцами и железами.

Все живые организмы обладают способностью реагировать на физические и химические изменения в окружающей среде.

Стимулы внешней среды (свет, звук, запах, прикосновение и т.п.) преобразуются специальными чувствительными клетками (рецепторами) в нервные импульсы — серию электрических и химических изменений в нервном волокне. Нервные импульсы передаются по чувствительным (афферентным) нервным волокнам в спинной и головной мозг. Здесь вырабатываются соответствующие командные импульсы, которые передаются по моторным (эфферентным) нервным волокнам к исполнительным органам (мышцам, железам). Эти исполнительные органы называются эффекторами.

Основная функция нервной системы — интеграция внешнего воздействия с соответствующей приспособительной реакцией организма.

Структурной единицей нервной системы является нервная клетка — нейрон. Он состоит из тела клетки, ядра, разветвленных отростков — дендритов - по ним нервные импульсы идут к телу клетки - и одного длинного отростка — аксона — по нему нервный импульс проходит от тела клетки к другим клеткам или эффекторам.

Отростки двух соседних нейронов соединяются особым образованием — синапсом. Он играет существенную роль в фильтрации нервных импульсов: пропускает одни импульсы и задерживает другие. Нейроны связаны друг с другом и осуществляют объединенную деятельность.

ЦНС состоит из головного и спинного мозга.

Головной мозг подразделяется на ствол мозга и передний мозг. Ствол мозга состоит из продолговатого мозга и среднего мозга. Передний мозг подразделяется на промежуточный и конечный.

Все отделы мозга имеют свои функции.

Так, промежуточный мозг состоит из гипоталамуса — центра эмоций и витальных потребностей (голода, жажды), лимбической системы (ведающей эмоционально-импульсивным поведением) и таламуса (осуществляющего фильтрацию и первичную обработку чувственной информации).

У человека особенно развита кора больших полушарий — орган высших психических функций. Она имеет толщину 3—4 мм, а общая площадь ее в среднем равна 0,25 кв.м. Кора состоит из шести слоев. Клетки коры мозга связаны между собой. Их насчитывается около 15 миллиардов.

Различные нейроны коры имеют свою специфическую функцию. Одна группа нейронов выполняет функцию анализа (дробления, расчленения нервного импульса), другая группа осуществляет синтез, объединяет импульсы, идущие от различных органов чувств и отделов мозга (ассоциативные нейроны). Существует система нейронов, удерживающая следы от прежних воздействий и сличающая новые воздействия с имеющимися следами.

По особенностям микроскопического строения всю кору мозга делят на несколько десятков структурных единиц — полей, а по расположению его частей — на четыре доли: затылочную, височную, теменную и лобную.

Кора головного мозга человека является целостно работающим органом, хотя отдельные его части (области) функционально специализированы (затылочная область коры осуществляет сложные зрительные фун­кции, лобно-височная — речевые, височная — слуховые, лобная – двигательные).

Все отделы коры мозга взаимосвязаны; они соединены и с нижележащими отделами мозга, которые осуществляют важнейшие жизненные функции. Подкорковые образования, регулируя врожденную безусловно-рефлекторную деятельность, являются областью тех процессов, которые субъективно ощущаются в виде эмоций (они, по выражению И.П. Павлова, являются «источником силы для корковых клеток»).

В мозгу человека имеются все те структуры, которые возникали на различных этапах эволюции живых организмов. Это свидетельствует об общем происхождении человека и животных. По мере усложнения организации животных на различных ступенях эволюции значение коры головного мозга все более и более возрастает.

Основной механизм нервной деятельности рефлекс — реакция организма на внешнее или внутреннее воздействие при посредстве центральной нервной системы.

Термин «рефлекс» введен в физиологию французским ученым Рене Декартом в XVII веке. Для объяснения психической деятельности он был применен в 1863 году основоположником русской материалистической физиологии М.И. Сеченовым. Развивая учение И.М. Сеченова, И.П. Павлов экспериментально исследовал особенности функционирования рефлекса.

Все рефлексы делятся на две группы: условные и безусловные.

9.) Безусловные рефлексы — врожденные реакции организма на жизненно важные раздражители (пищу, опасность и т.п.). Они не требуют каких-либо условий для своей выработки (рефлекс мигания, выделение слюны при виде пищи).

Это природный запас готовых, стереотипных реакций организма. Они возникли в результате длительного эволюционного развития данного вида животных. Одинаковы у всех особей одного вида; это физиологический механизм инстинктов.

Условные рефлексы — физиологический механизм приспособления организма к изменяющимся условиям среды.

Условные рефлексы — это такие реакции организма, которые не являются врожденными, а вырабатываются в различных прижизненных условиях. Они возникают при условии постоянного предшествования различных явлений тем, которые жизненно важны для животного. Если же связь между этими явлениями исчезает, то условный рефлекс угасает (рычание тигра в зоопарке, не сопровождаясь его нападением, перестает пугать других животных).

Итак, деятельность мозга является отражением внешних воздействий как сигналов для тех или иных приспособительных действий.

Механизмом наследственного приспособления являются безусловные рефлексы, а механизмом идивидуально изменчивого приспособления являются условные рефлексы, сложные комплексы функциональных систем.

Принципы и законы высшей нервной деятельности (ВНД).

Деятельность коры головного мозга подчинена ряду принципов и законов. Основные из них впервые были установлены И.П. Павловым. В настоящее время некоторые положения павловского учения уточнены, развиты, а отдельные из них пересмотрены. Однако для овладения основами современной нейрофизиологии необходимо ознакомиться с фундаментальными положениями павловского учения.

Аналитико-синтетический принцип ВНД. Как установлено И.П. Павловым, это основной фундаментальный принцип работы коры больших полушарий головного мозга. Ориентация в окружающей среде связана с вычленением отдельных ее свойств, сторон, признаков (анализ) и объединением, связью этих признаков с тем, что является полезным или вредным для организма (синтез). Синтез, как отмечал И.П. Павлов, — это замыкание связей, а анализ — это все более тонкое отчленение одного раздражителя от другого.

Аналитико-синтетическая деятельность коры головного мозга осуществляется взаимодействием двух нервных процессов: возбуждения и торможения. Эти процессы подчинены следующим законам.

Закон иррадиации возбуждения. Очень сильные (так же, как и очень слабые) раздражители при длительном воздействии на организм вызывают иррадиацию — распространение возбуждения по значительной части коры больших полушарий.

Только оптимальные раздражители средней силы вызывают строго локализированные очаги возбуждения, что и является важнейшим условием успешной деятельности.

Закон концентрации возбуждения. Возбуждение, распространившееся из определенного пункта по другим зонам коры, с течением времени сосредоточивается в месте своего первичного возникновения. Этот закон лежит в основе главного условия нашей деятельности — внимания (сосредоточенности сознания на определенных объектах деятельности). При концентрации возбуждения в определенных участках коры мозга происходит его функциональное взаимодействие с торможением, это и обеспечивает нормальную аналитико-синтетическую деятельность.

Закон взаимной индукции нервных процессов. На периферии очага одного нервного процесса всегда возникает процесс с обратным знаком.

Если в одном участке коры сконцентрирован процесс возбуждения, то вокруг него индуктивно возникает процесс торможения. Чем интенсивнее сконцентрированное возбуждение, тем интенсивнее и шире распространен процесс торможения.

Наряду с одновременной индукцией существует по

10.) следовательная индукция нервных процессов — последовательная смена нервных процессов в одних и тех же участках мозга.

Только нормальное соотношение процессов возбуждения и торможения обеспечивает поведение, адекватное (соответствующее) окружающей среде. Нарушение баланса между этими процессами, преобладание одного из них вызывает значительные нарушения в психической регуляции проведения. Преобладание торможения, недостаточное взаимодействие его с возбуждением приводит к снижению активности организма (вплоть до сна наяву). Преобладание возбуждения может выразиться в беспорядочной хаотической деятельности, излишней суетливости, снижающей результативность деятельности. Процесс торможения — это активный нервный процесс. Он ограничивает и направляет в определенное русло процесс возбуждения, содействует сосредоточению, концентрации возбуждения.

Торможение бывает внешним и внутренним. Если на животное внезапно подействует какой-либо новый сильный раздражитель, то прежняя деятельность животного в данный момент затормозится. Это внешнее (безусловное) торможение. Возникновение очага возбуждения по закону отрицательной индукции вызывает торможение других участков коры.

Одним из видов внутреннего или условного торможения является угасание условного рефлекса, если он не подкрепляется безусловным раздражителем (угасательное торможение). Оно вызывает прекращение ранее выработанных реакций, если они в новых условиях становятся бесполезными.

Торможение возникает и при чрезмерном перевозбуждении мозга. Оно защищает нервные клетки от истощения. Этот вид торможения называется охранительным торможением.

На внутреннем виде торможения основана аналитическая деятельность коры мозга, способность различать близкие по своим свойствам предметы и явления. Например, при выработке у животного условного рефлекса на эллипс оно вначале реагирует и на эллипс и на круг. Происходит генерализация, первичное обобщение сходных раздражителей. Но, если постоянно сопровождать предъявление эллипса пищевым раздражителем и не подкреплять предъявление круга, то животное постепенно начинает отчленять (дифференцировать) эллипс от круга (реакция на круг затормаживается). Этот вид торможения, лежащий в основе анализа, дифференцирования, называется дифференцированным торможением. Оно уточняет действия животного, делает его более приспособленным к окружающей среде.

Системность в работе коры головного мозга (динами

10.) ческий стереотип). Опыты показывают, что если у собаки выработать ряд рефлексов на разные раздражители, которые повторяются в определенной последовательности, то со временем животное воспроизводит всю систему ответных реакций при воздействии лишь одного первоначального раздражителя. Это устойчивое закрепление определенной последовательности реакций называется динамическим стереотипом (от греч. «stereos» — твердый и «typos» — отпечаток).

Организм приспосабливается к стереотипно повторяющимся внешним воздействиям выработкой системы реакций. Динамический стереотип — физиологическая основа многих явлений психической деятельности человека (навыков, привычек, приобретенных потребностей и др.) Комплекс динамических стереотипов представляет собой физиологическую основу устойчивых особенностей поведения личности.

Динамический стереотип является выражением особого принципа работы мозга — системности - на сложные комплексные воздействия среды мозг реагирует не как на ряд отдельных изолированных раздражителей, а как на целостную систему. Внешний стереотип — закрепленная последовательность воздействий отражается во внутреннем нервно-динамическом стереотипе. Внешними стереотипами являются все целостные предметы и явле­ния (они всегда представляют определенную совокупность призна­ков): привычная обстановка, последовательность событий, уклада жизни и т.д.

Ломка привычного стереотипа всегда является тяжелым нервным напряжением (субъективно это выражается в тоске, унынии, нервозности, раздражительности и т.п.). Как ни сложна ломка старого стереотипа, новые условия формируют новый стереотип (поэтому он и назван динамическим). В результате многократного функционирования он все более и более закрепляется и в свою очередь становится все более трудноизменяемым.

Динамические стереотипы особенно устойчивы у пожилых людей и у лиц со слабым типом нервной деятельности, с пониженной подвижностью нервных процессов.

Привычная система действий, вызывая облегчение нервного труда, субъективно ощущается в виде положительных эмоций. «Процессы установки стереотипа, довершения установки, поддержки стереотипа и нарушений его и есть субъективно разнообразные положительные и отрицательные чувства».

Типологические особенности высшей нервной деятельности (ВНД).

В опытах с животными И.П. Павлов установил, что у некоторых животных положительные условные рефлексы образуются быстро, а тормозные медленно. У других животных, наоборот, положительные условные рефлексы вырабатываются медленно, а тормозные быстрее. У третьей группы животных и те и другие рефлексы вырабатываются легко и прочно закрепляются. Было установлено, что действие тех или иных раздражителей зависит не только от их качества, но и от типологических особенностей ВНД - имеется в виду динамика протекания нервных процессов (возбуждения и торможения) у отдельных индивидуумов. Она характеризуется следующими тремя типологическими свойствами:

1) силой нервных процессов — работоспособностью нервных клеток при возбуждении и торможении;

2) уравновешенностью нервных процессов — соотношением между силой процессов возбуждения и торможения, их сбалансированностью или преобладанием одного процесса над другим;

3) подвижностью нервных процессов — скоростью смены процессов возбуждения и торможения.

В зависимости от сочетания этих свойств выделяются 4 типа ВНД.

Первый тип характеризуется повышенной силой нервных процессов, их уравновешенностью и высокой подвижностью (живой тип).

Второй тип характеризуется повышенной силой нервных процессов, но они не уравновешены, возбудительный процесс преобладает над тормозным, процессы эти подвижны (безудержный тип).

Третий тип характеризуется повышенной силой нервных процессов, их уравновешенностью, но малой подвижностью (спокойный тип).

Четвертый тип характеризуется пониженной силой нервных процессов, пониженной их подвижностью (слабый тип).

Т. е. типом ВНД является определенное сочетание устойчивых свойств возбуждения и торможения, характерных для ВНД того или иного индивидуума.

Различные типы ВНД лежат в основе четырех темпераментов: сангвинического, холерического, флегматичес­кого, меланхолического.

Сила, уравновешенность и подвижность нервных процессов обеспечивают более быстрое и эффективное приспособление к обстановке. Если сила нервных процессов недостаточна, то организм страдает от сильных внешних воздействий и неадекватно реагирует на их действие (преувеличивается их значение, возникают срывы нервной деятельности, неврозы).

При недостаточной подвижности нервных процессов

11.) организм не может быстро приспособиться к измененным условиям, для него особенно болезненна ломка стереотипа; она нередко вызывает невротические состояния. Но, как показали исследования И.П. Павлова, сила и подвижность нервных процессов могут возрастать под влиянием тренировки, воспитания, соответствующих условий жизни. Природные конституционные особенности организма могут быть изменены — такой оптимистичный вывод сделал И.П. Павлов, исходя из научно-экспериментальных данных.

Особенности ВНД человека

Рассмотренные выше принципы и закономерности ВНД являются общими для животных и для человека. Однако ВНД человека существенно отличается от ВНД животных. У человека в процессе его общественно-трудовой деятельности возникает и достигает высокого уровня развития принципиально новая сигнальная система.

Первая сигнальная система действительности — это система наших непосредственных ощущений, восприятий, впечатлений от конкретных предметов и явлений окружающего мира. Слово (речь) — это вторая сигнальная система (сигнал сигналов). Она возникла и развивалась на основе первой сигнальной системы и имеет значение лишь в тесной взаимосвязи с ней.

Благодаря второй сигнальной системе (слову) у человека более быстро, чем у животных, образуются временные связи, ибо слово несет в себе общественно выработанное значение предмета. Временные нервные связи человека более устойчивы и сохраняются без подкрепления в течении многих лет.

Слово является средством познания окружающей действительности, обобщенного и опосредованного отражения существенных ее свойств. И.II. Павлов: со словом «вводится новый принцип нервной деятельности — отвлечение и вместе с тем обобщение бесчисленных сигналов — принцип, обусловливающий безграничную ориентировку в окружающем мире и создающий высшее приспособление человека — науку».

Действие слова в качестве условного раздражителя может иметь такую же силу, как непосредственный первосигнальный раздражитель. Под влиянием слова находятся не только психические, но и физиологические процессы (это лежит в основе внушения и самовнушения).

Вторая сигнальная система имеет две функции — коммуникативную (она обеспечивает общение между людьми) и функцию отражения объективных закономерностей. Слово не только дает наименование предмету, но и содержит в себе обобщение.

Ко второй сигнальной системе относится слово слышимое, видимое (написанное) и произносимое.

Существует 4 типа ВНД (см. выше). Но у людей име

11.) ются специфические типологические особенности, связанные со второй сигнальной системой. У всех людей вторая сигнальная система преобладает над первой. Степень этого преобладания неодинакова. Это дало И.П. Павлову основание разделить ВНД человека на три типа:

1) мыслительный: К мыслительному типу относятся лица со значительным преобладанием второй сигнальной системы над первой. У них более развито абстрактное мышление (математики, философы); непосредственное отражение действительности происходит у них в недостаточно ярких образах.

2) художественный: К художественному типу относятся люди с меньшим преобладанием второй сигнальной системы над первой. Им присущи живость, яркость конкретных образов (художники, писатели, артисты, конструкторы, изобретатели и др.).

3) средний (смешанный): тип людей занимает промежуточное положение между двумя первыми.

Чрезмерное преобладание второй сигнальной системы, граничащее с отрывом ее от первой сигнальной системы, является нежелательным качеством человека.

«Нужно помнить, — говорил И.П. Павлов, — что вторая сигнальная система имеет значение через первую сигнальную систему и в связи с последней, а если она отрывается от первой сигнальной системы, то вы оказываетесь пустословом, болтуном и не найдете себе места в жизни».

У людей с чрезмерным преобладанием первой сигнальной системы, как правило, менее развита склонность к абстрагированию, теоретизации.

Итак, выше были рассмотрены основные положения учения И.П. Павлова о ВНД. Многие из этих положений не утратили своей значимости и в наши дни. Однако некоторые из них были уточнены и развиты далее учениками и последователями великого физиолога.

Современные исследования ВНД характеризуются развитием интегрального подхода к изучению целостной работы мозга.










Функциональные принципы организации нервной системы

Стр 1 из 3Следующая ?Лекция 8. Координационная деятельность и интегрирующая роль ЦНСКоординационная деятельность ЦНС    Координационная деятельность ЦНС – согласование деятельности различных отделов ЦНС с помощью упорядочивания распространения возбуждения между ними.Ее основа – взаимодействие процессов возбуждения и торможения.    Так, заблокируем эфиром процесс возбуждения – отсутствие реакций организма. Однако стрихнин (блокада постсинаптического торможения) также приведет к нарушению деятельности.    Значение координационной деятельности ЦНС: За счет координации происходит согласованное проявление отдельных рефлексов, отдельных функций, обеспечивающих выполнение целостных физиологических актов.     Например, ходьба или бег, это координирование в нервных центрах не только отдельных двигательных рефлексов, но и приспособление к этой деятельности вегетативных проявлений (особенности работы сердца, дыхательной системы и т.д.) ? улучшение приспособления к окружающей среде   Факторы, определяющие приспособительный характер координационной деятельности:Фактор структурно-функциональной связи.а) Прямая связь (известные нам конвергенция и иррадиация возбуждения).б) Обратная связь (обратная афферентация). При рефлекторном сокращении скелетных мышц возбуждаются проприорецепторы, которые расположены внутри мышц. От проприорецепторов нервные импульсы вновь поступают в центральную нервную систему. Этим контролируется точность совершаемых движений. Подобные афферентные импульсы, возникающие в организме в результате рефлекторной деятельности органов и тканей (эффекторов), получили название вторичных афферентных импульсов или «обратной связи. Обратные связи могут быть: положительными и отрицательными. Положительные обратные связи способствуют усилению рефлекторных реакций, отрицательные их угнетению.в) Реципрокная связь (например, торможение работы мышцы-разгибателя  при возбуждении мышцы-сгибателя).г) Принцип модульной (ансамблевой) структурно-функциональной организации ЦНС. Каждый модуль – совокупность повторяющихся локальных нейронных сетей, обрабатывающих информацию. Один модуль может входить в разные функциональные образования. Доказательство этого: наличие общей реакции возбуждения нейронов центральной части ансамбля и окружающей их зоны заторможенных нейронов (А.Б. Коган, О.Г. Чароян).2. Фактор субординации. Подчинение нижележащих отделов вышележащим. Например, цефализация (усиленное развитие головного отдела тела у билатерально-симметричных животных в процессе их эволюции). Причем, нисходящие влияния – преимущественно тормозные. Восходящие – возбуждающие.3. Фактор силы. Известен принцип общего конечного пути – к центру подходят различные чувствительные пути. В случае их одномоментной активации центр реагирует на более сильное возбуждение.Например, если слабое раздражение вызовет чесательный рефлекс у собаки, то более сильное, отдергивание лапы, оборонительный рефлекс. Если дать оба раздражения – победит более сильное (только отдергивание лапы).4. Одностороннее проведение возбуждения.5. Синаптическое облегчение(позволяет выделить из всех видов рефлексов те, которые в последнее время наиболее часто происходили; где синапсы больше работали и скопился кальций в клетке).6. Доминанта. Доминантный очаг возбуждения способен притягивать (привлекать) к себе нервные импульсы от других нервных центров, менее возбужденных в данный момент. За счет этих импульсов активность доминанты еще больше увеличивается, а деятельность других нервных центров подавляется. Так организм концетрируется на той деятельности, которая сейчас наиболее важна.Интегрирующая роль ЦНС    Интегрирующая роль ЦНС – соподчинение и объединение тканей и органов в центрально-периферическую систему, деятельность которой направлена на достижение полезного для организма приспособительного результата.    Это возможно из-за: обширной афферентации ЦНС, управление опорно-двигательным аппаратом через соматическую НС, регуляции функций всех тканей и органов через вегетативную н.с.    Выделяют 4 уровня ЦНС, обеспечивающих интеграцию:1. Нейрон(взаимодействие возбуждающих и тормозных входов ? ПД другим нейронам или их отсутствие).2. Нейронный ансамбль.3. Нервный центр (за счет прямых, обратных, реципрокных связей в ЦНС) может выступать как автономное командное устройство.4. Объединение всех центров в единую регулирующую систему–мозг. Это высший уровень интеграции ? единая физиологическая система – организм. За счет взаимодействия главных систем: лимбическая система, ретикулярная формация, подкорка и неокортекс.Функциональные принципы организации нервной системы. Дата добавления: 2018-04-05; просмотров: 7;








Структурно-функциональная организация нервной системы

Структурно-функциональная организация нервной системы - раздел Электроника, ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ТОКСИКОЛОГИИ Нервная Система - Это Сложная Система, Обеспечивающая Межклеточное Взаимодейс. Нервная система - это сложная система, обеспечивающая межклеточное взаимодействие и контролирующая большинство функций организма. Движение, мышление, зрение, слух, деятельность сердца, дыхание и другие физиологические процессы контролируется сложноорганизованной системой нервных клеток, нервных волокон, воспринимающих раздражение структур, синаптических контактов, нейрогормонов, нейромедиаторов.Нервная система представлена двумя отделами - центральным (центральная нервная система - ЦНС) и периферическим (периферическая нервная система - ПНС). Анатомические структуры, входящие в ЦНС, это головной мозг, оптические нервы, спинной мозг. ПНС представлена структурами автономной и соматической нервной системы (таблица 1). Все образования ЦНС и ПНС представляют собой потенциальную мишень для действия токсикантов.Таблица 1. Основные образования центрального и периферического отделов нервной системы
Центральная нервная система:
головной мозг
спинной мозг
оптические нервы (вторая пара черепно-мозговых нервов)
Периферическая нервная система:
соматический отдел :
- черепно-мозговые нервы
- спинальные нервы
- ганглии задних корешков спинного мозга
- периферические нервы:
моторные нервно-мышечные синапсы
специализированные сенсорные рецепторы
автономный отдел:
- парасимпатические краниальные и крестцовые нервы и ганглии
- симпатические ганглии и нервы
Клеточное строение ЦНС, её функции чрезвычайно сложны и многообразны. Клетки, составляющие нервную систему и определяющие её функциональное состояние, представлены нервными клетками (нейроны), глиальными клетками, эндотелиальными клетками сосудов мозга.Нормальное функционирование нервной системы возможно только в условиях постоянства среды, окружающей нейроны. Основными характеристиками этой среды являются: адекватное снабжение кислородом, субстратами; постоянство кислотно-основного равновесия, ионного состава; нормальное внутричерепное давление.Поддержание постоянства внутренней среды мозга обеспечивается деятельностью глиальных клеток, с помощью цереброспинальной жидкости, гематоэнцефалического барьера, благодаря мозговому кровотоку и внешнему дыханию.Развернуть