^Наверх

проблема уровней в организации деятельности нервной системы








Заболевания нервной системы или психотерапия


Из книги
Лечение при помощи кошек автора

Гамзова Екатерина Валерьевна Заболевания нервной системы или психотерапия
Психические болезни, обусловленные патологией головного мозга, проявляющиеся расстройством психической деятельности, это как грубые расстройства отражения реального мира с нарушениями поведения (психозами), так и более

Уровни доречевого развития детей с последствиями перинатального поражения центральной нервной системы


Из книги
Ранняя диагностика и коррекция проблем развития. Первый год жизни ребенка

автора

Архипова Елена Филипповна Уровни доречевого развития детей с последствиями перинатального поражения центральной нервной системы
Тщательное обследование детей с ППП ЦНС позволяет условно выделить четыре уровня доречевого развития малышей в зависимости от особенностей развития их голосовой

УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ


Из книги
Водная логика

автора

Боно Эдвард де УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ
Может быть задействовано несколько уровней организации. Во-первых, имеется уровень нервных структур, где связанные между собой нейроны (нервные клетки) способны стабилизироваться в виде групп. Некое число таких групп затем образуют стабильную

3. Уровни развития организации личности


Из книги
Психоаналитическая диагностика

автора


Мак-Вильямс Нэнси 3. Уровни развития организации личности
Эта глава будет сфокусирована на проблемах созревания, способных оказать влияние на организацию характера человека, а именно: на том аспекте личностной структуры, который вслед за Фрейдом обычно называют фиксацией. Я исследую

Развитие нервной системы у животных

Из книги
Основы общей психологии

автора

Рубинштейн Сергей Леонидович Развитие нервной системы у животных
Функции проведения раздражения и интеграции поведения в ходе эволюции откладываются у организмов в самой их структуре.Нервная система появляется впервые у кишечнополостных. В своем развитии она проходит несколько этапов, или

Происхождение нервной системы и ее простейшие формы


Из книги
Лекции по общей психологии

автора

Лурия Александр Романович Происхождение нервной системы и ее простейшие формы
Описанные процессы раздражимости по отношению к биотическим воздействиям, чувствительности по отношению к нейтральным воздействиям, сигнализирующим о появлении жизненно важных воздействий, и элементарного

Уровни организации ощущений


Из книги
Лекции по общей психологии

автора

Лурия Александр Романович Уровни организации ощущений
Классификация ощущений не ограничивается отнесением отдельных ощущений к разным «модальностям. Рядом с систематической классификацией ощущений существует и структурно — генетическая классификация, иначе говоря, их отношение к различным

Уровни процессов и организации


Из книги
Стратегии гениев. Альберт Эйнштейн

автора

Дилтс Роберт Уровни процессов и организации
Люди часто упоминают о различных “уровнях” реагирования на происходящее. Например, некто может сказать, что один и тот же опыт был негативным на одном уровне, но позитивным на другом. В строении нашего мозга, в языке и системах восприятия

Развитие нервной системы подростка


Из книги
Подросток

автора

Казанская Валентина Развитие нервной системы подростка
Родители отмечают, что подростки могут задавать отвлеченные вопросы: «Можно ли считать, что в большой голове больше мозга, а значит, ума?, «Что будет, если клонировать только отдельные органы?, рассуждать абстрактно или придумывать

Свойства нервной системы


Из книги
Почему они такие разные? Как понять и сформировать характер вашего ребенка

автора

Корнеева Елена Николаевна Свойства нервной системы
Выдающийся русский физиолог XIX века И. М. Сеченов писал: «Человечество в бессилии остановилось перед загадкой головного мозга. Разгадать ее пытались ученые и на протяжении XX века, но этот серый кусочек материи хранит еще много тайн. При внешней

О рефлекторной деятельности нервной системы


Из книги
Воспитать ребенка как?

автора

Ушинский Константин Дмитриевич О рефлекторной деятельности нервной системы
Число рефлексов, сложность их и энергия в действиях ребенка увеличиваются именно потому, что мозговые полушария, требующие сна, действуют слабо в задерживании рефлексов.Связь рефлексов точно так же, как и самый рефлекс, может









? Предыдущая11121314151617181920Следующая ?

Отделы нервной системы

Все части нервной системы взаимосвязаны. Но для удобства рассмотрения мы разделим ее на два основных отдела, каждый из которых включает два подотдела (рис. 2.8).

Рис. 2.8. Организация нервной системы

К центральной нервной системе относятся все нейроны головного и спинного мозга. К периферической нервной системе относятся все нервы, соединяющие головной мозг и спинной мозг с другими частями тела. Периферическая нервная система делится далее на соматическую систему и автономную систему (последнюю называют также вегетативной).

Чувствительные нервы соматической системы передают в центральную нервную систему информацию о внешних стимулах, поступающую от кожи, мышц и суставов; из нее мы узнаем о боли, давлении, колебаниях температуры и пр. Двигательные нервы соматической системы передают импульсы от центральной нервной системы к мышцам тела, инициируя движение. Эти нервы контролируют все мышцы, участвующие в произвольных движениях, а также непроизвольных регуляциях позы и равновесия.

Нервы автономной системы идут к внутренним органам и от них, регулируя дыхание, сердечный ритм, пищеварение и др. Автономная система, играющая ведущую роль в эмоциях, будет рассмотрена ниже в этой главе.

Большинство нервных волокон, соединяющих различные части тела с головным мозгом, собираются вместе в спинном мозге, где их защищают кости позвоночника. Спинной мозг чрезвычайно компактен и едва достигает диаметра мизинца. Некоторые простейшие реакции на стимулы, или рефлексы, выполняются на уровне спинного мозга. Это, например, коленный рефлекс — распрямление ноги в ответ на легкое постукивание по сухожилию на коленной чашечке. Доктора часто используют этот тест для определения состояния спинномозговых рефлексов. Естественная функция этого рефлекса — обеспечивать распрямление ноги, когда колено стремится согнуться под действием силы тяжести, так чтобы тело оставалось стоячим. Когда по коленному сухожилию ударяют, прикрепленная к нему мышца растягивается и сигнал от находящихся в ней чувствительных клеток передается по сенсорным нейронам в спинной мозг. В нем сенсорные нейроны синаптически контактируют непосредственно с моторными нейронами, которые посылают импульсы назад в ту же самую мышцу, заставляя ее сокращаться, а ногу — распрямляться. Хотя эта реакция может осуществляться одним спинным мозгом без всякого вмешательства головного мозга, она модифицируется сообщениями от высших нервных центров. Если непосредственно перед ударом по колену вы сожмете кулаки, то выпрямляющее движение будет преувеличено. Если вы упредите доктора и захотите сознательно притормозить этот рефлекс, то у вас это может получиться. Основной механизм встроен в спинной мозг, но на его работу могут влиять высшие мозговые центры.










Работа нервной системы по пунктам

Функциональная система П.К. Анохина

Для облегчения понимания общей схемы работы нервной системы здесь я даю пошаговое описание работы нервной системы с потоками информации.

Нервная система предназначена для работы с внешними и внутренними информационными потоками. «Внешними» потоками информации организм обменивается с окружающей средой, а «внутренними» – со своими отдельными частями. 

Этапы работы нервной системы (НС) с информационными потоками

«Принятие» информации означает преобразование «внешней» информации во «внутреннюю». Это означает, что происходит перекодирование информации, которую несет раздражитель, в систему внутренних кодов, т.е. в нервные импульсы.

Принятие информации – это трансформация раздражения в возбуждение (трансдукция). Этот процесс осуществляют рецепторы.

Итак, приемниками для внешней информации в организме являются специализированные образования – сенсорные рецепторы (например, палочки, колбочки, волосковые клетки, специализированные нервные окончания и т.д.). На их мембране обычно находятся молекулярные рецепторы.  

Кодирование – это перевод определенных параметров раздражителя, которые умеет снимать рецептор, в пропорциональное электрохимическое возбуждение, а затем в поток нервных импульсов определенной частоты и пространственно-временной организации.

Соблюдается топический принцип - это соответствие между характеристиками раздражения и характеристиками возбуждения.

Таким образом, параметры раздражителя  передаются параметрами потока электрохимической импульсации, идущей от рецепторов. И если вдруг процесс кодирования будет нарушен, то может получиться сенсорный образ, заметно отличающийся от оригинала. Поясняющий пример представлен на картинке слева...  

3 этап. Доставка информации к нервным центрам - проведение возбуждения по нервам

 От рецепторов рождённое в них возбуждение переходит на чувствительные (афферентные, приносящие) нейроны. Их обычно бывает 1-2 слоя. В последнем слое аксоны чувствительных нейронов собираются в чувствительный нерв, например, зрительный в зрительной системе или слуховой в слуховой системе. Нерв разделяется на несколько ветвей. У млекопитающих основная масса нервных волокон несет сенсорное возбуждение в коленчатые тела таламуса (это структура промежуточного мозга) на релейные (переключающие) ядра. Но часть волокон идёт не в промежуточный, а в средний мозг. Так, зрительные волокна идут к верхним холмам четверохолмия, а слуховые – к нижним холмам. Средний мозг обеспечивает осуществление ориентировочного рефлекса и «серверные» (обслуживающие) рефлексы, настраивающие сами органы чувств на лучшее восприятие раздражения.

Одним из примеров рефлексов среднего мозга может служить старт-рефлекс. Старт-рефлекс (рефлекс четверохолмный) - это физиологический рефлекс на внезапные световые, слуховые и другие раздражители. Ответная реакция выражается в виде застывания, вздрагивания, настораживания, что в дальнейшем в зависимости от биологической и социальной значимости раздражителя для организма может завершиться бегством, обороной или носит ориентировочный характер. В его осуществлении принимают участие четверохолмие и ретикулярная формация ствола. Снижение старт-рефлекса наступает при поражении крыши среднего мозга; он может быть повышен у больных неврозами.

В зрительной системе часть нервных волокон от сетчатки идёт дополнительно ещё и в гипоталамус. Это нужно для регуляции суточных ритмов.

Таким образом, возбуждение от сенсорного органа попадает  в центральную нервную систему не по одному нервному пути, а по нескольким путям к разным нервным структурам.  

1. Трансформация (преобразование) входящего потока сенсорного возбуждения в другой поток - выходящий. Выходящий поток может сильно отличаться от входящего, например, если он должен управлять мышцами, а не строить нервную модель раздражения в виде сенсорного образа.

2. Разделение входящего потока сенсорного возбуждения на несколько разных выходящих потоков, которые направляются в различные нервные структуры.

3. Контрастирование границ в пространстве. Обычно достигается с помощью латерального (бокового) торможения. Оно усиливает возбуждение по контуру раздражителя и ослабляет возбуждение в центральной области.

4. Контрастирование границ во времени. Происходит за счёт преобразования тонического (постоянного) возбуждения в фазическое (отмечает начало и конец действия раздражителя).

5. Детекция. Выделяет раздражители с определёнными характеристиками за счёт срабатывания специальных нейронов-детекторов с соответствующими рецептивными полями.

Перекодирование происходит в ядрах различных отделов центральной нервной системы: в среднем мозге, таламусе. Поток нервных импульсов после прохождения переключающих ядер изменяется.

Что, например, происходит с потоком сенсорного возбуждения в таламусе?

Во-первых, он раздваивается на два потока: один идет к проекционной зоне коры головного мозга, а другой через систему неспецифических ядер подается на обширные зоны коры в виде диффузного рассеянного потока возбуждения.

Во-вторых, уменьшается частота импульсации и общее количество импульсов. Частый ритм становится более редким.

В-третьих, длительные серии импульсов перекодируются в короткие пачки. Тоническое возбуждение преобразуется в фазическое, т. е. пачки импульсов отмечают только начало и конец действия раздражителя, а не весь период его действия. Длительность возбуждения и разрядов нейрона уже не соответствуют длительности исходного стимула. Таким способом релейные образования (низшие нервные центры) делают работу нервной системы более экономной.

Можно сказать, что в низших нервных центрах за счёт перекодирования происходит удаление избыточной информации. Релейные ядра производят фильтрацию поступающей информации и ее перекодировку. 

5 этап. Доставка информации в высший нервный центр

Высшим нервным центром для каждой сенсорной системы является центральный отдел анализатора - проекционная зона коры. Полное название звучит довольно длинно, но зато внушительно. Например, ЗППЗКБПГМ — зрительная первичная проекционная зона коры больших полушарий головного мозга (поле № 17 по Бродману), или СППЗКБПГМ — слуховая первичная проекционная зона коры больших полушарий головного мозга (поле № 41 по Бродману).

В проекционных зонах коры происходит перцепция - построение сенсорного образа раздражителя. Это уже как бы "вторичное" восприятие по сравнению с "первичным" восприятием, которое осуществляют сенсорные рецепторы и которое называется трансдукцией.

Информация (сенсорное возбуждение) доставляется в эти проекционные зоны коры тремя путями:

  1. Прямой специфический путь.

  2. Диффузный неспецифический путь.

6 этап. Анализ поступившей информации

Первичные проекционные зоны коры имеют в своём составе сложные нейроны-детекторы со сложными рецептивными полями, которые выделяют отдельные параметры раздражителя. Сенсорная кора имеет колончатое строение, каждая колонка работает как нейронный ансамбль из взаимосвязанных нейронов. Разные колонки проводят анализ разных параметров приходящего возбуждения и, следовательно, разных параметров исходного раздражения. В первичных проекционных сенсорных зонах коры больших полушарий головного мозга строится первичный сенсорный образ раздражителя в виде нервной модели из возбуждённых нейронов. Этот образ стоит ближе всего к реальности. Он существует несколько мгновений, а затем сменяется вторичным сенсорным образом, уже более субъективным. 











Организация нервной системы

Отделы нервной системы
Все части нервной системы взаимосвязаны. Но для удобства рассмотрения мы разделим ее на два основных отдела, каждый из которых включает два подотдела (рис. 2.8).
Рис. 2.8. Организация нервной системы
К центральной нервной системе относятся все нейроны головного и спинного мозга. К периферической нервной системе относятся все нервы, соединяющие головной мозг и спинной мозг с другими частями тела. Периферическая нервная система делится далее на соматическую систему и автономную систему (последнюю называют также вегетативной).
Чувствительные нервы соматической системы передают в центральную нервную систему информацию о внешних стимулах, поступающую от кожи, мышц и суставов; из нее мы узнаем о боли, давлении, колебаниях температуры и пр. Двигательные нервы соматической системы передают импульсы от центральной нервной системы к мышцам тела, инициируя движение. Эти нервы контролируют все мышцы, участвующие в произвольных движениях, а также непроизвольных регуляциях позы и равновесия.
Нервы автономной системы идут к внутренним органам и от них, регулируя дыхание, сердечный ритм, пищеварение и др. Автономная система, играющая ведущую роль в эмоциях, будет рассмотрена ниже в этой главе.
Большинство нервных волокон, соединяющих различные части тела с головным мозгом, собираются вместе в спинном мозге, где их защищают кости позвоночника. Спинной мозг чрезвычайно компактен и едва достигает диаметра мизинца. Некоторые простейшие реакции на стимулы, или рефлексы, выполняются на уровне спинного мозга. Это, например, коленный рефлекс — распрямление ноги в ответ на легкое постукивание по сухожилию на коленной чашечке. Доктора часто используют этот тест для определения состояния спинномозговых рефлексов. Естественная функция этого рефлекса — обеспечивать распрямление ноги, когда колено стремится согнуться под действием силы тяжести, так чтобы тело оставалось стоячим. Когда по коленному сухожилию ударяют, прикрепленная к нему мышца растягивается и сигнал от находящихся в ней чувствительных клеток передается по сенсорным нейронам в спинной мозг. В нем сенсорные нейроны синаптически контактируют непосредственно с моторными нейронами, которые посылают импульсы назад в ту же самую мышцу, заставляя ее сокращаться, а ногу — распрямляться. Хотя эта реакция может осуществляться одним спинным мозгом без всякого вмешательства головного мозга, она модифицируется сообщениями от высших нервных центров. Если непосредственно перед ударом по колену вы сожмете кулаки, то выпрямляющее движение будет преувеличено. Если вы упредите доктора и захотите сознательно притормозить этот рефлекс, то у вас это может получиться. Основной механизм встроен в спинной мозг, но на его работу могут влиять высшие мозговые центры.
Организация мозга
Возможны различные способы теоретического описания мозга. Один из таких способов представлен на рис. 2.9.
Рис. 2.9. Локализованная организация основных структур мозга. Задний отдел головного мозга включает все структуры, локализованные в задней части мозга. Средний отдел расположен в средней части мозга, а фронтальный отдел включает структуры, локализованные в передней части мозга.
Согласно данному подходу, мозг разделен на три зоны, в соответствии с их локализацией: 1) задний отдел, включающий все структуры, локализованные в задней, или затылочной, части головного мозга, ближайшей к спинному мозгу; 2) средний (срединный отдел), расположенный в центральной части мозга и 3) передний (фронтальный) отдел, локализованный в передней, или фронтальной, части мозга. Канадский исследователь Пол Маклин предложил другую модель организации мозга, основанную на функциях структур мозга, а не на их локализации. Согласно Маклину, мозг состоит из трех концентрических слоев: а) центрального ствола, б) лимбической системы, и в) больших полушарий (называемых в совокупности большим мозгом). Взаимное расположение этих слоев показано на рис. 2.10; для сравнения компоненты поперечного сечения мозга более подробно показаны на рис. 2.11.
Рис. 2.10. Функциональная организация человеческого мозга. Центральный ствол и лимбическая система показаны целиком, а из больших полушарий показано только правое. Мозжечок контролирует баланс и мышечную координацию; таламус служит коммутатором для сообщений, поступающих от органов чувств; гипоталамус (его нет на рисунке, но он находится под таламусом) регулирует эндокринные функции и такие жизненно важные процессы, как обмен веществ и температура тела. Лимбическая система имеет отношение к эмоциям и действиям, направленным на удовлетворение основных потребностей. Кора больших полушарий мозга (наружный слой клеток, покрывающих большой мозг) является центром высших психических функций; здесь регистрируются ощущения, инициируются произвольные действия, принимаются решения и вырабатываются планы.
Рис. 2.11. Схематически показаны основные структуры центральной нервной системы (у спинного мозга показана только верхняя часть).
Центральный ствол мозга
Центральный ствол, известный также как ствол головного мозга, контролирует непроизвольное поведение, в частности кашель, чихание и отрыжку, а также такие «примитивные формы поведения, находящиеся под произвольным контролем, как дыхание, рвота, сон, прием пищи и воды, температурная регуляция и сексуальное поведение. Ствол головного мозга включает все структуры заднего и среднего отделов мозга и две структуры переднего отдела, гипоталамус и таламус. Это означает, что центральный ствол простирается от заднего до переднего отдела головного мозга. В этой главе мы ограничим наше обсуждение пятью структурами ствола — продолговатый мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и ретикулярная формация, — ответственными за регуляцию наиболее важных примитивных форм поведения, необходимых для выживания. В таблице 2.1 перечислены функции этих пяти структур, а также функции коры головного мозга, мозолистого тела и гиппокампа.
Таблица 2.1. Отделы человеческого мозга
Первое небольшое утолщение спинного мозга там, где он входит в череп, — это продолговатый мозг: он контролирует дыхание и некоторые рефлексы, помогающие организму сохранять вертикальное положение. Кроме того, в этом месте основные нервные пути, выходящие из спинного мозга, перекрещиваются, в результате чего правая сторона мозга оказывается связанной с левой стороной тела, а левая сторона мозга — с правой стороной тела.
Мозжечок. Извилистая структура, прилегающая сзади к стволу мозга немного над продолговатым мозгом, называется мозжечком. Он отвечает преимущественно за координацию движений. Определенные движения могут инициироваться на более высоких уровнях, но их тонкая координация зависит от мозжечка. Повреждение мозжечка приводит к порывистым, нескоординированным движениям.
До недавнего времени большинство ученых полагали, что мозжечок занят исключительно точным контролем и координацией движений тела. Однако некоторые новые любопытные данные указывают на существование прямых нервных связей между мозжечком и передними отделами головного мозга, отвечающими за речь, планирование и мышление (Middleton & Strick, 1994). Такие нервные связи у человека гораздо обширнее, чем у обезьян и других животных. Эти и другие данные позволяют предположить, что мозжечок может участвовать в контроле и координации высших психических функций ничуть не меньше, чем в обеспечении ловкости телодвижений.
Таламус. Непосредственно над продолговатым мозгом и под большими полушариями располагаются две яйцеобразные группы ядер нервных клеток, образующие таламус. Одна область таламуса действует как релейная станция; она направляет в головной мозг информацию, поступающую от зрительных, слуховых, тактильных и вкусовых рецепторов. Другая область таламуса играет важную роль в контроле сна и бодрствования.
Гипоталамус гораздо меньше таламуса и расположен точно под ним. Центры гипоталамуса опосредуют еду, питье и сексуальное поведение. Гипоталамус регулирует эндокринные функции и поддерживает гомеостаз. Гомеостазом называется нормальный уровень функциональных характеристик здорового организма, таких как температура тела, сердечный ритм и кровяное давление. Во время стресса гомеостаз нарушается, и тогда в ход запускаются процессы, направленные на восстановление равновесия. Например, когда нам жарко, мы потеем, когда холодно — дрожим. Оба этих процесса восстанавливают нормальную температуру и контролируются гипоталамусом.
Гипоталамус играет также важную роль в эмоциях и реакциях человека на стрессовую ситуацию. Умеренная электрическая стимуляция определенных участков гипоталамуса вызывает приятные ощущения, а стимуляция соседних с ними участков — неприятные. Воздействуя на гипофиз, расположенный как раз под ним (рис. 2.11), гипоталамус управляет эндокринной системой и, соответственно, выработкой гормонов. Этот контроль особенно важен, когда для того, чтобы справиться с неожиданностями, организму надо мобилизовать сложный набор физиологических процессов (реакция «дерись или беги). За его особую роль в мобилизации организма к действию гипоталамус назвали «стрессовым центром.
Ретикулярная формация. Нервная сеть, протянувшаяся от нижней части ствола мозга до таламуса и проходящая через некоторые другие образования центрального ствола, называется ретикулярной формацией. Она играет важную роль в управлении состоянием возбудимости. Когда через электроды, имплантированные в ретикулярную формацию кошки или собаки, подается определенное напряжение, животное впадает в сон; при стимуляции его напряжением с более быстро меняющимся характером волн животное просыпается.
От ретикулярной формации зависит также способность концентрировать внимание на определенных стимулах. Нервные волокна от всех чувствительных рецепторов проходят через ретикулярную систему. Эта система, по-видимому, работает как фильтр, позволяя одним сенсорным сообщениям пройти в кору мозга (стать доступными сознанию) и блокируя другие. Таким образом, в любой момент на состояние сознания влияет процесс фильтрации, протекающий в ретикулярной формации.
Лимбическая система
Вокруг центрального ствола мозга расположено несколько образований, которые все вместе называют лимбической системой. Эта система имеет тесные связи с гипоталамусом и, видимо, осуществляет дополнительный контроль над некоторыми формами инстинктивного поведения, управляемыми гипоталамусом и продолговатым мозгом (вернитесь к рис. 2.10). Животные, имеющие только неразвитую лимбическую систему (например, рыбы и рептилии), способны к разным видам активности — питанию, нападению, бегству от опасности и спариванию, — реализуемым посредством поведенческих стереотипов. У млекопитающих лимбическая система, видимо, тормозит некоторые инстинктивные схемы поведения, позволяя организму быть более гибким и адаптивным к меняющемуся окружению.
Гиппокамп — часть лимбической системы — играет особую роль в процессах памяти. Случаи повреждения гиппокампа или хирургического его удаления показывают, что эта структура является решающей для запоминания новых событий и хранения их в долговременной памяти, но не необходимой для воспроизведения старых воспоминаний. После операции по удалению гиппокампа пациент без труда узнает старых друзей и помнит свое прошлое, он может читать и пользоваться ранее приобретенными навыками. Однако он сможет очень мало (если вообще что-нибудь) вспомнить о том, что происходило в течение примерно года до операции. События или людей, встреченных после операции, он не будет помнить вообще. Такой пациент не сможет, например, узнать нового человека, с которым он провел много часов ранее в этот же день. Он будет неделю за неделей собирать одну и ту же разрезную головоломку и никогда не вспомнит, что уже собирал ее раньше, и будет снова и снова читать ту же газету, не помня ее содержания (Squire & Zola, 1996).
Лимбическая система участвует также в эмоциональном поведении. Обезьяны с поражениями некоторых участков лимбической системы яростно реагируют даже на малейшую провокацию, из чего следует, что разрушенный участок оказывал тормозящее действие. Обезьяны с повреждениями других участков лимбической системы уже не проявляют агрессивного поведения и не показывают враждебности, даже когда на них нападают. Они просто игнорируют нападающего и держат себя так, будто ничего не случилось.
Рассмотрение мозга как состоящего из трех концентрических структур — центрального ствола, лимбической системы и большого мозга (о нем речь в следующем разделе) — не должно давать повод думать, что они независимы друг от друга. Здесь можно привести аналогию с сетью взаимосвязанных компьютеров: каждый выполняет свои особые функции, но надо работать вместе, чтобы получить наиболее эффективный результат. Точно так же для анализа информации, поступающей от органов чувств, требуется один тип вычислений и принимаемых решений (к ним хорошо приспособлен большой мозг); он отличается от того, который контролирует последовательность рефлекторных актов (лимбическая система). Для более точной настройки мышц (при письме, например, или игре на музыкальном инструменте) требуется другая управляющая система, опосредуемая в данном случае мозжечком. Все эти виды активности объединены в единую систему, которая сохраняет целостность организма.
Большой мозг
У человека большой мозг, состоящий из двух полушарий головного мозга, развит сильнее, чем у любого другого существа. Его внешний слой называют корой мозга; по-латыни cortex значит «древесная кора. На препарате мозга кора выглядит серой, поскольку она состоит преимущественно из тел нервных клеток и нервных волокон, не покрытых миелином, — отсюда термин «серое вещество. Внутренняя часть большого мозга, находящаяся под корой, состоит в основном из аксонов с миелиновым покрытием и выглядит белой.
Каждая из сенсорных систем (например, зрительная, слуховая, осязательная) поставляет информацию в определенные участки коры. Движения частей тела (моторные реакции) контролируются своим участком коры. Остальная ее часть, не являющаяся ни сенсорной, ни моторной, состоит из ассоциативных зон. Эти зоны связаны с другими аспектами поведения — памятью, мышлением, речью — и занимают большую часть мозговой коры.
Прежде чем рассмотреть некоторые из этих участков, введем некоторые ориентиры для описания основных зон больших полушарий мозга. Полушария в основном симметричны и глубоко разделены между собой спереди назад. Поэтому первым пунктом нашей классификации будет деление мозга на правое и левое полушария. Каждое полушарие делится на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную. Границы долей показаны на рис. 2.12. Лобную долю отделяет от теменной центральная борозда, идущая почти от вершины головы в стороны к ушам. Граница между теменной и затылочной долями менее четкая; для наших целей достаточно будет сказать, что теменная доля находится в верхней части мозга позади центральной борозды, а затылочная доля — в задней части мозга. Височную долю отделяет глубокая борозда сбоку мозга, которая называется латеральной.
Рис. 2.12. Большие полушария мозга. В каждом полушарии есть несколько больших долей, разделяемых бороздами. Помимо этих видимых снаружи долей в коре есть большая внутренняя складка, называемая «островок и находящаяся глубоко в латеральной борозде, а) вид сбоку; б) вид сверху; в) поперечное сечение коры мозга; обратите внимание на разницу между серым веществом, лежащим на поверхности (изображено более темным), и более глубоко лежащим белым веществом; г) фотография мозга человека.
Первичная моторная зона. Первичная моторная зона контролирует произвольные движения тела; она находится как раз перед центральной бороздой (рис. 2.13). Электрическая стимуляция определенных участков моторной коры вызывает движения соответствующих частей тела; если эти же участки моторной коры повреждены, движения нарушаются. Тело представлено в моторной коре примерно в перевернутом виде. Например, движения пальцев ноги управляются участком, расположенным сверху, а движения языка и рта управляются нижней частью моторной зоны. Движениями правой части тела управляет моторная кора левого полушария; движениями левой части — моторная кора правого полушария.
Рис. 2.13. Специализация функций коры левого полушария. Большая часть коры ответственна за генерацию движений и анализ сенсорных сигналов. Соответствующие зоны (включая моторную, соматосенсорную, зрительную, слуховую и обонятельную) имеются на обоих полушариях. Некоторые функции представлены только на одной стороне мозга. Например, зона Брока и зона Вернике, участвующие в порождении и понимании речи, а также угловая извилина, соотносящая зрительную и слуховую формы слова, имеются только на левой стороне человеческого мозга.
Первичная соматосенсорная зона. В теменной зоне, отделенной от моторной зоны центральной бороздой, находится участок, электрическая стимуляция которого вызывает сенсорные ощущения где-то на противоположной стороне тела. Они похожи на то, как если бы какая-нибудь часть тела двигалась или до нее дотрагивались. Этот участок называют первичной соматосенсорной зоной (зоной телесных ощущений). Здесь представлены ощущения холода, прикосновения, боли и ощущения движений тела.
Большинство нервных волокон в составе путей, идущих к соматосенсорной и моторной зонам и от них, переходят на противоположную сторону тела. Поэтому сенсорные импульсы с правой стороны тела идут к левой соматосенсорной коре, а мышцами правой ноги и правой руки управляет левая моторная кора.
Видимо, можно считать общим правилом, что объем соматосенсорной или моторной зоны, связанной с определенной частью тела, прямо определяется ее чувствительностью и частотой использования последней. Например, среди четвероногих млекопитающих у собаки передние лапы представлены только на очень небольшом участке коры, а у енота, широко пользующегося своими передними лапами для изучения окружения и манипулирования им, соответствующая зона значительно шире и в ней есть участки для каждого пальца лапы. У крысы, получающей много информации об окружении посредством чувствительных усиков, имеется отдельный участок коры для каждого усика.
Первичная зрительная зона. В задней части каждой затылочной доли есть участок коры, называемый первичной зрительной зоной. На рис. 2.14 показаны волокна зрительного нерва и нервные пути, идущие от каждого глаза к зрительной коре. Обратите внимание, что некоторые зрительные волокна идут от правого глаза к правому полушарию, а некоторые пересекают мозг в так называемой зрительной хиазме и идут в противоположное полушарие; то же происходит с волокнами левого глаза. Волокна от правых сторон обоих глаз идут в правое полушарие мозга, а волокна от левых сторон обоих глаз идут в левое полушарие. Следовательно, повреждение зрительной зоны в одном полушарии (скажем, в левом) приведет к появлению слепых областей в левой стороне обоих глаз, что вызовет потерю видимости правой стороны окружения. Этот факт иногда помогает установить местоположение опухоли мозга и других аномалий.
Рис. 2.14. Зрительные проводящие пути. Нервные волокна от внутренних, или носовых, половин сетчатки пересекаются в зрительной хиазме и идут в противоположные стороны мозга. Поэтому стимулы, попадающие на правую сторону каждой сетчатки, передаются в правое полушарие, а стимулы, приходящиеся на левую сторону каждой сетчатки, передаются в левое полушарие.
Первичная слуховая зона. Первичная слуховая зона находится на поверхности височных долей обоих полушарий и участвует в анализе сложных слуховых сигналов. Она играет особую роль во временном структурировании звуков, таких как человеческая речь. Оба уха представлены в слуховых зонах обоих полушарий, но связи с противоположной стороной более сильные.
Ассоциативные зоны. В коре мозга есть много обширных зон, которые не связаны непосредственно с сенсорными или моторными процессами. Они называются ассоциативными зонами. Передние ассоциативные зоны (части лобных долей, расположенные впереди моторной зоны) играют важную роль в мыслительных процессах, происходящих при решении задач. У обезьян, например, повреждение лобных долей нарушает их способность решать задачи с отсроченной ответной реакцией. В таких задачах на глазах у обезьяны еду помещают в одну из двух чашек и накрывают их одинаковыми предметами. Затем между обезьяной и чашками помещают непрозрачный экран, через определенное время его убирают и предоставляют обезьяне выбрать одну из этих чашек. Обычно обезьяна помнит нужную чашку после задержки в несколько минут, но обезьяны с поврежденными лобными долями не могут решить эту задачу, если задержка превышает несколько секунд (French & Harlow, 1962). Нормальные обезьяны имеют нейроны в фронтальной доле, которые активизируют потенциал действия во время задержки, таким образом опосредуя свою память на события (Goldman-Rakie, 1996).
Задние ассоциативные зоны расположены рядом с первичными сенсорными зонами и делятся на подзоны, каждая из которых обслуживает определенный вид ощущений. Например, нижняя часть височной доли связана со зрительным восприятием. Повреждение этой зоны нарушает способность узнавать и различать формы предметов. Причем оно не ухудшает остроту зрения, как было бы при повреждении первичной зрительной коры в затылочной доле; человек «видит формы и может проследить их контур, но не может определить, что это за форма, или отличить ее от другой (Goodglass & Butters, 1988).
Изображения живого мозга
Чтобы получать изображения живого мозга, не причиняя пациенту повреждений и страданий, было разработано несколько методик. Когда они были еще несовершенны, точная локализация и идентификация большинства видов мозговых травм могла производиться только путем нейрохирургического исследования и сложной неврологической диагностики или путем аутопсии — после смерти пациента. Новые методы основываются на сложной компьютерной технике, ставшей реальностью совсем недавно.
Один из таких методов — компьютерная аксиальная томография (сокращенно КАТ или просто КТ). Через голову пациента пропускают узкий пучок рентгеновских лучей и измеряют интенсивность прошедшего насквозь излучения. Принципиально новым в этом методе было проведение замеров интенсивности при сотнях тысяч различных ориентации (или осей) рентгеновского луча относительно головы. Результаты измерений поступают в компьютер, где путем соответствующих вычислений воссоздается картина поперечных сечений мозга, которую можно сфотографировать или показать на телеэкране. Слой сечения можно выбирать на любой глубине и под любым углом. Название «компьютерная аксиальная томография объясняется решающей ролью компьютера, множеством осей, по которым делаются замеры, и конечным изображением, показывающим слой поперечного сечения мозга (по-гречески tomo значит «ломтик или «сечение).
Более новый и совершенный метод позволяет создавать изображения при помощи магнитного резонанса. В сканерах этого типа используются сильные магнитные поля, импульсы в диапазоне радиочастот и компьютеры, формирующие само изображение. Пациента помещают в пончикообразный туннель, который окружен большим магнитом, создающим сильное магнитное поле. Когда исследуемый анатомический орган помещают в сильное магнитное поле и воздействуют на него радиочастотным импульсом, ткани этого органа начинают излучать сигнал, который можно измерить. Как и в КАТ, здесь делаются сотни тысяч замеров, которые затем преобразуются компьютером в двумерное изображение данного анатомического органа. Специалисты обычно называют этот метод ядерным магнитным резонансом (ЯМР), поскольку в нем измеряются изменения энергетического уровня ядер атомов водорода, вызванные радиочастотными импульсами. Однако многие врачи предпочитают опускать слово «ядерный и говорить просто «магнитно-резонансное изображение, опасаясь, что публика примет упоминание ядер атомов за атомную радиацию.
При диагностике заболеваний головного и спинного мозга ЯМР дает большую точность, чем КАТ-сканер. Например, на изображениях поперечного сечения мозга, полученных методом ЯМР, видны симптомы рассеянного склероза, не обнаруживаемые КАТ-сканерами; ранее для диагностики этого заболевания требовалась госпитализация и проведение анализов с впрыскиванием специального красителя в канал спинного мозга. ЯМР полезен также для обнаружения нарушений в спинном мозге и в основании головного мозга, таких как смещение межпозвоночных дисков, опухоли и врожденные пороки.<Рис. Оператор следит за работой установки ЯМР, создающей компьютерное изображение среза мозга пациента.
КАТ и ЯМР позволяют увидеть анатомические детали мозга, однако зачастую желательно иметь данные о степени нервной активности в различных участках мозга. Такую информацию позволяет получить метод компьютерного сканирования, который называется позитронно-эмиссионной томографией (сокращенно ПЭТ). Этот метод основан на том факте, что метаболические процессы в каждой клетке организма требуют затрат энергии. В качестве основного источника энергии нейроны мозга используют глюкозу, вбирая ее из кровотока. Если в глюкозу добавить немного радиоактивного красителя, то каждая молекула станет чуть-чуть радиоактивной (иначе говоря, помеченной). Этот состав безвреден, и спустя 5 минут после впрыскивания его в кровь помеченная радиацией глюкоза начинает потребляться клетками мозга так же, как и обычная. ПЭТ-сканер — это прежде всего высокочувствительный детектор радиоактивности (он работает не как рентгеновская установка, которая излучает рентгеновские лучи, а как счетчик Гейгера, который измеряет радиоактивность). Наиболее активным нейронам мозга требуется больше глюкозы, и следовательно, они станут более радиоактивны. ПЭТ-сканер измеряет величину радиоактивности и посылает информацию в компьютер, создающий цветное изображение поперечного сечения мозга, где различные цвета отображают различные уровни нервной активности. Радиоактивность, измеряемая этим методом, создается потоком (эмиссией) положительно заряженных частиц, называемых позитронами — отсюда название «позитронно-эмиссионная томография.
Сравнение результатов ПЭТ-сканирования нормальных индивидуумов и пациентов с неврологическими нарушениями показывает, что этот метод позволяет выявлять многие заболевания мозга (эпилепсию, тромбы в сосудах, опухоли мозга и т. д.). В психологических исследованиях ПЭТ-сканер использовался для сравнения состояний мозга у шизофреников и позволил обнаружить различия в уровнях метаболизма некоторых участков коры (Andreasen, 1988). ПЭТ использовали также в исследованиях участков мозга, активированных при выполнении различных видов деятельности — слушании музыки, решении математических задач и ведении разговора; цель заключалась в том, чтобы установить, какие мозговые структуры вовлечены в соответствующие высшие психические функции (Posner, 1993).
На изображении, полученном с помощью ПЭТ, видны три зоны в левом полушарии, активные во время решения речевой задачи.
Красным цветом показаны зоны с наибольшей активностью, синим — с наименьшей.
Сканеры, использующие КАТ, ЯМР и ПЭТ, оказались бесценными инструментами для изучения связи между мозгом и поведением. Эти орудия являются примером того, как технические достижения в одной научной области позволяют другой области также сделать рывок вперед (Raichle, 1994; Pechura & Martin, 1991). Например, ПЭТ-сканирование может быть использовано для изучения различий в нейронной активности между двумя полушариями мозга. Эти различия в активности полушарий получили название асимметрии мозга.
Асимметрии мозга
На первый взгляд, две половины человеческого мозга кажутся зеркальным отражением друг друга. Но при более внимательном рассмотрении открывается их асимметрия. Когда после вскрытия измеряют мозг, левое полушарие почти всегда оказывается больше правого. Кроме того, в правом полушарии содержится много длинных нервных волокон, соединяющих далеко расположенные друг от друга участки мозга, а в левом полушарии множество коротких волокон образуют большое количество связей в ограниченном участке (Hillige, 1993).
Еще в 1861 году французский врач Поль Брока исследовал мозг пациента, страдавшего потерей речи, и обнаружил в левом полушарии повреждение в лобной доле как раз над латеральной бороздой. Эта область, известная как зона Брока (рис. 2.13), участвует в порождении речи. Разрушение соответствующего участка в правом полушарии обычно не приводит к нарушениям речи. Зоны, участвующие в понимании речи и обеспечивающие способность писать и понимать написанное, обычно также расположены в левом полушарии. Так, у человека, получившего в результате инсульта повреждение левого полушария, нарушения речи проявятся с большей вероятностью, чем у того, кто получил повреждения, локализованные в правом полушарии. У очень немногих левшей речевые центры расположены в правом полушарии, но у подавляющего их большинства они находятся там же, где и у правшей, — в левом полушарии.
Хотя роль левого полушария в речевых функциях стала известна в сравнительно недалеком прошлом, только недавно появилась возможность узнавать, что же может делать каждое полушарие само по себе. В норме мозг работает как единое целое; информация из одного полушария тут же передается в другое по широкому пучку соединяющих их нервных волокон, который называется мозолистым телом. При некоторых формах эпилепсии этот соединительный мост может вызывать проблемы из-за того, что инициация судороги одним полушарием переходит в другое и вызывает в нем массированный разряд нейронов. Стремясь предотвратить такую генерализацию судорог у некоторых тяжелобольных эпилептиков, нейрохирурги стали применять хирургическое рассечение мозолистого тела. Для некоторых пациентов такая операция оказывается удачной и уменьшает судороги. При этом отсутствуют нежелательные последствия: в повседневной жизни такие пациенты действуют не хуже людей с соединенными полушариями. Потребовались специальные тесты, чтобы выяснить, как разделение двух полушарий влияет на умственную деятельность. Прежде чем описать нижеследующие эксперименты, дадим немного дополнительной информации.
Испытуемые с расщепленным мозгом. Как мы видели, двигательные нервы при выходе из мозга переходят на другую сторону, так что левое полушарие мозга контролирует правую сторону тела, а правое контролирует левую. Мы также отмечали, что зона порождения речи (зона Брока) находится в левом полушарии. Когда взгляд направлен прямо перед собой, предметы, находящиеся слева от точки фиксации, проецируются на оба глаза и информация от них попадает в правую сторону мозга, а информация о предметах справа от точки фиксации попадает в левую сторону мозга (рис. 2.15). В результате каждое полушарие «видит ту половину поля зрения, в которой обычно действует «его рука; например, левое полушарие видит правую руку в правой части зрительного поля. В норме информация о стимулах, поступающая в одно полушарие мозга, тут же через мозолистое тело транслируются в другое, так что мозг действует как единое целое. Посмотрим теперь, что происходит у человека с расщепленным мозгом, т. е. когда у него рассечено мозолистое тело и полушария не могут общаться между собой.
Рис. 2.15. Сенсорные входы двух полушарий. Если вы смотрите прямо перед собой, то стимулы, находящиеся слева от точки фиксации взгляда, поступают в правое полушарие, а стимулы, находящиеся справа от нее, — в левое. Левое полушарие контролирует движения правой руки, а правое — движения левой. Большая часть входных слуховых сигналов идет в противоположное полушарие, но некоторая их часть попадает и на ту же сторону, на которой находится услышавшее их ухо. Левое полушарие контролирует устную и письменную речь и математические вычисления. Правое полушарие обеспечивает понимание только простого языка; его главная функция связана с пространственным конструированием и чувством структуры.
Роджер Сперри первым провел работы в этой области и в 1981 году был награжден Нобелевской премией за исследования в области нейронауки. В одном из его экспериментов испытуемый (подвергшийся операции по рассечению мозга) находился перед экраном, закрывавшим его руки (рис. 2.16а). Испытуемый фиксировал взгляд на пятне в центре экрана, а в левой части экрана на очень короткое время (0,1 с) предъявлялось слово «орех. Напомним, что такой зрительный сигнал идет в правую часть мозга, которая управляет левой стороной тела. Левой рукой испытуемый мог легко выбрать орех из кучи предметов, недоступных наблюдению. Но он не мог сказать экспериментатору, какое слово появлялось на экране, поскольку речью управляет левое полушарие, а зрительный образ слова «орех в это полушарие не передавался. Пациент с расщепленным мозгом, видимо, не осознавал, что делает его левая рука, когда его спрашивали об этом. Поскольку сенсорный сигнал от левой руки идет в правое полушарие, левое полушарие не получало никакой информации о том, что чувствует или делает левая рука. Вся информация шла в правое полушарие, получившее исходный зрительный сигнал слова «орех.
Рис. 2.16. Тестирование способностей двух полушарий мозга. а) Испытуемый с расщепленным мозгом правильно находит объект, ощупывая предметы левой рукой, когда название объекта предъявлялось правому полушарию, но не может назвать этот объект или описать, что он делает.
б) На экране появляется слово «шляпная лента (hatband) так, что «шляпная (hat) попадает в правое полушарие, а «лента (band) — в левое. Испытуемый отвечает, что видит слово «лента, но понятия не имеет, какая именно.
в) Предварительно обоим полушариям предъявляется список названий знакомых предметов (включая слова «книга и «чашка). Затем слово из этого списка («книга) предъявляется правому полушарию. По команде пациент левой рукой пишет слово «книга, но не может ответить, что написала его левая рука, и говорит наугад: «чашка.
Важно, чтобы слово появлялось на экране не более чем на 0,1 с. Если это продолжается дольше, пациент успевает перевести взгляд и тогда это слово попадает и в левое полушарие. Если испытуемый с расщепленным мозгом может свободно переводить взгляд, информация поступает в оба полушария, и это одна из причин, по которой рассечение мозолистого тела практически не сказывается на повседневной деятельности такого пациента.
Дальнейшие эксперименты показали, что пациент с расщепленным мозгом может давать речевой отчет только о том, что происходит в левом полушарии. На рис. 2.16б показана еще одна экспериментальная ситуация. Слово «шляпная лента проецируется так, что «шляпная приходится на правое полушарие, а «лента — на левое. На вопрос, какое слово он видит, пациент отвечает «лента. Когда его спрашивают, что за лента, он начинает строить всякие догадки: «клейкая лента, «пестрая лента, «лента шоссе и пр. — и только случайно догадывается, что это «шляпная лента. Эксперименты с другими комбинациями слов показали сходные результаты. Воспринимаемое правым полушарием не передается для осознания в левое полушарие. При рассеченном мозолистом теле каждое полушарие безразлично к опыту другого.
Если испытуемому с расщепленным мозгом завязать глаза и в левую руку положить знакомый ему предмет (расческу, зубную щетку, брелок для ключей), он сможет узнать его; он сможет, например, соответствующими жестами продемонстрировать его использование. Но то, что испытуемый знает, он не сможет выразить в речи. Если во время манипулирования этим объектом его спросить, что происходит, он ничего не скажет. Так будет, пока блокированы все сенсорные сигналы от этого предмета к левому (речевому) полушарию. Но если испытуемый случайно коснется этого предмета правой рукой или предмет издаст характерный звук (например, позвякивание брелока для ключей), речевое полушарие сработает и будет дан верный ответ.
Хотя правое полушарие не участвует в акте говорения, некоторые языковые возможности у него есть. Оно способно узнать значение слова «орех, что мы видели в первом примере, и оно «умеет немного писать.
В эксперименте, проиллюстрированном на рис. 2.16в, испытуемому с расщепленным мозгом сначала показывают список обычных предметов, таких как чашка, нож, книга и зеркальце. Показывают достаточно долго, чтобы слова спроецировались в оба полушария. Затем список убирают, и одно из этих слов (например, «книга) на короткое время предъявляется в левой стороне экрана, так чтобы попасть в правое полушарие. Теперь, если испытуемого просят написать, что он видел, его левая рука пишет слово «книга. Когда его спрашивают, что он написал, он этого не знает и называет слово наугад из первоначального списка. Он знает, что что-то написал, поскольку ощущает движения тела во время письма. Но из-за того, что между правым полушарием, которое видело и писало слово, и левым полушарием, которое контролирует речь, нет связи, испытуемый не может сказать, что он написал (Sperry, 1970, 1968; см. также: Hellige, 1990, Gazzaniga, 1995).
Специализация полушарий. Исследования, проведенные на испытуемых с расщепленным мозгом, показывают, что полушария работают по-разному. Левое полушарие управляет нашей способностью выражать себя в речи. Оно может выполнять сложные логические операции и обладает навыками математических вычислений. Правое полушарие понимает только самую простую речь. Оно может, например, реагировать на простые существительные, выбирая из набора предметов, скажем, орех или расческу, но не понимает более абстрактные языковые формы. На простые команды, например «моргнуть, «кивнуть головой, «тряхнуть головой или «улыбнуться, оно, как правило, не отвечает.
Однако у правого полушария высокоразвиты чувства пространства и структуры. Оно превосходит левое в создании геометрических рисунков и рисунков с перспективой. Оно гораздо лучше левого может собирать цветные блоки по сложному чертежу. Когда испытуемых с расщепленным мозгом просят правой рукой собрать блоки согласно картинке, они делают множество ошибок. Иногда им трудно удержать свою левую руку от автоматической поправки ошибок, сделанных правой.<Рис. Исследования пациентов с расщепленным мозгом показывают, что каждое из полушарий специализируется на различных аспектах психического функционирования. В частности, правое полушарие превосходит левое в конструировании геометрических и перспективных рисунков, что послужило основой представления, что художники являются индивидуумами с сильно развитым «правым мозгом.
Исследования нормальных испытуемых, пожалуй, подтверждают наличие различий в специализации полушарий. Например, если вербальную информацию (слова или бессмысленные слоги) предъявлять короткими вспышками левому полушарию (т. е. в правой части поля зрения), то она опознается быстрее и точнее, чем при предъявлении ее правому. Наоборот, распознавание лиц, эмоциональных выражений лиц, наклона линий или расположения точек быстрее происходит при предъявлении их правому полушарию (Hellige, 1990). Электроэнцефалограммы (ЭЭГ) показывают, что электрическая активность левого полушария возрастает при решении вербальных задач, а активность правого — при решении пространственных (Springer & Deutsch, 1989; Kosslyn, 1988).
Из нашего обсуждения не следует делать вывод, что полушария работают независимо друг от друга. Как раз наоборот. Специализация полушарий разная, но они всегда работают совместно. Именно благодаря их взаимодействию становятся возможными психические процессы, гораздо более сложные и сильнее отличающиеся от тех, которые составляют специальный вклад каждого полушария в отдельности. Как отмечал Леви:
«Эти различия видны из сопоставления вкладов, вносимых каждым полушарием во все виды когнитивной деятельности. Когда человек читает рассказ, правое полушарие может играть особую роль в декодировании зрительной информации, формировании целостной структуры рассказа, оценке юмора и эмоционального содержания, извлечении смысла из прошлых ассоциаций и понимании метафор. В то же время левое полушарие играет особую роль в понимании синтаксиса, переводе письменных слов в их фонетические репрезентации и извлечении значения из сложных отношении между словесными понятиями и синтаксическими формами. Но нет такой деятельности, которую осуществляло бы или в которую вносило бы вклад только одно полушарие (Levy, 1985, р. 44).
Речь и мозг
Очень многое о мозговых механизмах речи стало известно благодаря наблюдениям за пациентами с поврежденным мозгом. Повреждение может возникнуть в результате опухоли, проникающего ранения головы или разрыва кровеносных сосудов. Речевые нарушения, возникшие в результате повреждения мозга, обозначаются термином «афазия.
Как уже говорилось, в 1860 году Брока заметил, что повреждение определенного участка левой лобной доли связано с нарушением речи, называемым экспрессивной афазией (expressive aphasia). У пациентов с поврежденной зоной Брока были трудности с правильным произношением слов, их речь была медленной и затрудненной. Их речь часто осмысленна, но содержит только ключевые слова. Как правило, существительные имеют форму единственного числа, а прилагательные, наречия, артикли и связки опускаются. Однако у таких людей нет трудностей с пониманием устной и письменной речи.
В 1874 году немецкий исследователь Карл Вернике сообщил, что повреждение другой части коры (тоже в левом полушарии, но в височной доле) связано с нарушением речи, называемым рецептивной афазией (receptive aphasia). Люди с повреждением этого участка — зоны Вернике — не могут понимать слова; они слышат слова, но не знают их значения.
Они без труда составляют последовательности слов, правильно их артикулируют, но неверно употребляют слова, и речь их, как правило, бессмысленна.
Проанализировав эти нарушения, Вернике предложил модель порождения и понимания речи. Хотя возраст модели насчитывает 100 лет, в общих чертах она все еще верна. Взяв ее за основу, Норман Гешвинд разработал теорию, которая известна как модель Вернике—Гешвинда (Geschwind, 1979). Согласно этой модели, в зоне Брока хранятся коды артикуляции, определяющие последовательность мышечных операций, необходимых для произнесения слова. При передаче этих кодов в моторную зону они активируют мышцы губ, языка и гортани в последовательности, нужной для произнесения слова.
С другой стороны, в зоне Вернике хранятся слуховые коды и значения слов. Чтобы произнести слово, надо активировать его слуховой код в зоне Вернике и передать по пучку волокон в зону Брока, где он активирует соответствующий код артикуляции. В свою очередь код артикуляции передается в моторную зону для произнесения слова.
Чтобы понять кем-то сказанное слово, оно должно быть передано из слуховой зоны в зону Вернике, где для произнесенного слова имеется его эквивалент — слуховой код, который в свою очередь активирует значение слова. При предъявлении написанного слова оно сначала регистрируется зрительной зоной, а затем передается в угловую извилину, через которую зрительная форма слова ассоциируется с его слуховым кодом в зоне Вернике; когда найден слуховой код слова, находится и его значение. Таким образом, значения слов хранятся вместе со своими акустическими кодами в зоне Вернике. В зоне Брока хранятся коды артикуляции, а через угловую извилину к написанному слову подбирается его слуховой код; однако ни одна из этих двух зон не содержит информации только о значении слова. Значение слова воспроизводится только тогда, когда в зоне Вернике активируется его акустический код.
Эта модель объясняет многие нарушения речи при афазии. Повреждение, ограниченное зоной Брока, вызывает нарушение порождения речи, но меньше влияет на понимание письменной и устной речи. Повреждение зоны Вернике приводит к нарушению всех компонентов понимания речи, но не мешает человеку четко произносить слова (поскольку зона Брока не затронута), хотя речь при этом будет бессмысленной. Согласно модели, индивиды с поврежденной угловой извилиной не смогут читать, но смогут понимать устную речь и говорить сами. И наконец, если повреждена только слуховая зона, человек сможет нормально говорить и читать, но не сможет понимать устную речь.
Модель Вернике—Гешвинда применима не ко всем имеющимся данным. Например, когда в ходе нейрохирургической операции речевые зоны мозга подвергаются электростимуляции, функции восприятия и производства речи могут прерываться при воздействии только на одно место зоны. Отсюда следует, что в некоторых участках мозга могут находиться механизмы, занятые и порождением, и пониманием речи. Мы еще далеки от совершенной модели речи у человека, но по крайней мере знаем, что некоторые речевые функции имеют четкую мозговую локализацию (Hellige, 1994; Geschwind & Galaburda, 1987). << | ?









Организация нервной системы

I

I

рит о душевном смятении». При дальнейшем обследовании Гален стал время от времени произносить имена различных молодых танцоров, однако пульс женщины изменялся только тогда, когда она слышала имя Пилада. Окончательным диа­гнозом Галена было то, что больная страдает от несчастной любви — болезни, которая остается неизлечимой и по сей день.

Как утверждает наука, человек есть животное. Но если мы пойдем дальше таких примеров, как замирание сердца от страха или восторга, то окажется, что мы редко думаем о себе как о биологическом существе. В моменты резкого физического напряжения или эмоционального возбуждения вы можете от­четливо ощущать состояние своего тела, однако при более обычных обстоятельствах все протекающие в нем процессы остаются неосознанными.

Даже чтение этой книги в спокойной позе за столом тре­бует сложного согласования функций организма. Фактически все они регулируются мозгом без всякого сознательного участия с вашей стороны. Представьте себе, как трудно было бы извлечь смысл из написанного, если бы вам надо было постоянно приказывать глазам, чтобы они переходили с одного ключевого слова на^другое! «Хорошо, глаза мои! Какое же следующее слово я должен теперь читать? Попробуем следую­щую фразу справа». Вместо этого, в то время как все системы тела продолжают работать сами по себе, наши глаза сколь­зят по тексту, получая первичные элементы информации и позволяя мозгу извлекать из них общий смысл. А ведь глаза — это лишь наиболее очевидная отправная точка для нашего анализа. Каждый поворот страницы требует синхронного дей­ствия сотен мышечных волокон кисти, предплечья и плеча. Чтобы совершился этот несложный акт, должно произойти перераспределение крови во всем теле. Кроме этого, вы можете, задумавшись, нахмурить лоб, можете сжать или приоткрыть губы и даже, не думая о том, переменить позу на более удоб­ную. Все это регулирует мозг даже тогда, когда мы сосредо­точены на смысле читаемых слов или же пускаемся в фантазии относительно персоны, сидящей в другом конце библиотеки.

Психофизиология изучает роль всех этих многочисленных процессов организма в поведении и осознаваемых психических процессах. Название этой науки составлено из корня «психо...», означающего душевные переживания, и слова «физиология», предполагающего акцент на телесных изменениях, с которыми эти переживания связаны. Это попытка наблюдать работу всей нашей скрытой «механики» — от ежесекундной регуляции притока крови к сердцу до организации разрядов нервных кле­ток в^ коре мозга, где представлены наши благороднейшие идеалы.

Мы живем в то время, когда успехи медицинской техники позволяют нашему взору все легче проникать в наше внутрен­нее пространство. Честер Дарроу так писал об этом в первом номере журнала «Психофизиология» (Darrow, 1964a): «Инже­неры-электронщики не только расширили доступную нам область внешнего пространства, но и дали нам почти неогра­ниченные возможности для проникновения в то, что некогда считалось недоступными тайниками человеческого организма». Мы находимся в начале длительного путешествия внутрь че­ловеческого тела, где нам хотелось бы проследить все слож­ные процессы приспособления к вечно изменяющемуся миру. Эта небольшая книга задумана как введение в область такого поиска. В ней дается краткий обзор того, что мы уже знаем, и того, что еще остается сделать. Мы знаем гораздо больше о камнях Луны, чем о том, как астронавт наклоняется, чтобы их подобрать. Глубокая тайна биологических процессов, лежащих в основе человеческого сознания и поведения, еще только начинает раскрываться.

В центре внимания психофизиологии, по существу, нахо­дится роль физиологических процессов во внутренних пережи­ваниях человека. Как самостоятельная дисциплина эта наука сравнительно молода.

В первой половине нашего столетия многие исследователи употребляли термин «психофизиология» в довольно неопре­деленном смысле, говоря о физиологических исследованиях весьма различного рода. Здесь мы постараемся дать более точное определение. Мы не ставим своей целью очертить границы еще одной академической дисциплины, замкнувшейся на изучении одной только ей известных проблем. Психофизиоло­гия — дитя психобиологии, которая в свою очередь явилась плодом союза между естественными и социальными науками. Тем не менее полезно будет все-таки отделить поле этой науки от родственных ей областей.

Ближе всего к психофизиологии академическая наука, именуемая физиологической психологией. Здесь исследователь чаще всего наблюдает поведение при различных экспери­ментальных воздействиях на физиологические процессы (Stern, 1964). Для того чтобы изучить функцию затылочной доли мозга животного, он может ее разрушить и после этого обнаружить у животного расстройства зрения. Или же для изу­чения химизма тела он может ввести животному вещество, влияющее на синаптическую передачу, и проследить, как реаги­рует на это животное.

Поскольку физиологическая психология — эксперименталь­ная наука, требующая серьезных вмешательств в нормальные жизненные процессы, большая часть исследований в этой

Глава 1

Что такое психофизиология?

 

области была проведена на животных. С крысами, голубями и обезьянами мы можем делать такое, что вряд ли сделали бы с человеческим существом. Мы морим их голодом и жаждой, запирая в ящике, где им не остается ничего другого, как нажимать на педали долгие часы или дни. Мы можем втыкать им в мозг или в другие участки тела электроды.

Когда завоевала признание дарвиновская теория эволюции, давняя медицинская практика экспериментов на животных получила теоретическое оправдание. В соответствии со взгля­дами Дарвина на родство видов теперь можно было рассмат­ривать обезьяну как нашу двоюродную сестру, а крысу — как что-то вроде троюродной тетки. Таким образом, поскольку все животные имеют общее происхождение, в строении и функ­ции их нервной системы должны быть существенные черты сходства. И действительно, многое из того, что мы знаем о физиологии человека и ее связи с поведением, основано на экспериментах именно такого рода.

Хотя психофизиолог часто обращается к таким данным, главный предмет его внимания •— сложное поведение человека в более обычных условиях. Поведение чаще бывает здесь независимой переменной, тогда как зависимыми оказываются физиологические процессы. Можно, например, лишить человека сна, вызвать у него радость или печаль и наблюдать, как реагирует его организм на подобные изменения. (Таким обра­зом, в данном случае различие между физиологической пси­хологией и психофизиологией проводится на основе того, что служит независимой переменной — поведение или какая-то физиологическая функция. Однако это различие не следует рассматривать как незыблемое «правило». Подобные правила слишком часто оказываются помехой для экспериментаторов, не принося никакой пользы.)

Там, где «физиологический психолог» часто жертвует зна­чимостью своих работ, поскольку он проводит их на животных, психофизиолог в свою очередь жертвует простотой: гораздо легче, например, определить, какой именно отдел мозга разру­шен у крысы, чем сказать сколько-нибудь точно, в какой мере счастлив стал испытуемый. Изменчивость состояния психики у человека — постоянный источник огорчений для психофизиологов, которые должны пытаться одновременно и контролировать внешние условия, и не делать их слишком искусственными. Подобно тому как физик имеет преимущества в точности перед химиком, так физиологическая психология оказывается более «строгой» наукой, чем психофизиология. Но когда наступает время обсуждать переживания человека, исследователю, работающему в области физиологической психологии, приходится экстраполировать на человека данные,

полученные им на животных, тогда как психофизиологу этого делать не нужно.

Хотя мы отграничили психофизиологию от другой ближай­шей к ней области, мы еще не дали ее определения. Прагма­тически поле этой науки часто «определяют» на основе набора используемых в ней методов. Психофизиология изучает физио­логические процессы у человека при различных психологи" ческих состояниях. Чаще всего такое изучение начинается с использования полиграфа — электронного прибора, регистри­рующего ничтожные "изменения электрических потенциалов (см. гл. 3). На протяжении всей книги речь будет идти о таких показателях, как активность потовых желез, пульс, давление крови, электрическая активность мышц (электромиограмма — ЭМГ) и мозга (электроэнцефалограмма — ЭЭГ), которые легко регистрировать на поверхности тела и которые давно уже широко используются. Если мы проследим историю психофи­зиологии, то эти традиционные показатели могут нам пред­ставиться наиболее важными — хотя бы по абсолютному объе-ему накопленных сведений. Но мы не должны позволить себе сделать ошибку — оценить научное направление только по его прошлому. По мере развития методов биологических исследова­ний к нашему основному списку добавляется много новых по­казателей. Например, разрабатываются новые методы тер­мографии (измерения температуры кожи используются здесь как показатель распределения крови у поверхности кожи; см. гл. 5). Эти методы, по-видимому, будут играть все возрастаю­щую роль в будущем. Определение психофизиологии как науки на основе ее методов (см. Sternbach, 1966) имеет то преиму­щество, что дает ясную картину современного состояния этой области. Однако при этом мы рискуем не увидеть новых на­правлений развития науки.

Другая группа определений психофизиологии связана с некоторыми из ее основных проблем. С такой точки зрения психофизиологом можно назвать, например, того, кто изучает структуру потовой железы и ее отношение к электрической активности кожи. Такой подход близок к определению психо­физиологии по ее методам, но это не совсем одно и то же. В случае с исследователем потовых желез, например, не тре­буется, чтобы он использовал полиграф, проводя работу на людях, или же манипулировал психологическими перемен­ными.

Определять психофизиологию в терминах ее методов или задач — пустое занятие. Психофизиолог должен искать ответ на любой вопрос, который возникнет в его уме, с помощью любых методов, какие только сможет предложить его изобре­тательность. В этой книге мы представим психофизиологию

Глава 1

 

 

в перспективе, как стратегию исследования поведения к внутреннего мира человека.' Ее предмет—это предмет всей психологии. Психофизиолог надеется прийти к новому пони­манию старых проблем, рассматривая человека как биоло­гическое существо.

Возьмем, например, случай с молодым человеком, который хотел бы стать летчиком, но боится летать. Разные психо­логические школы будут стремиться понять эту проблему по-разному. Психоаналитик будет искать корни злополучного страха у своего клиента, изучая его сновидения и детские воспоминания. Клиницист, ориентированный на исследование сдвигов в поведении, обратит внимание на специфические проявления данной фобии (например, выяснит, избегает ли этот человек вообще все аэропорты) и будет считать, что проблема связана с результатами научения. Психофизиолог сосредоточит внимание на особенностях физиологической основы страха. Он мог бы предложить «терапию», в которой будут учитываться изменения физиологических реакций, с привлечением также других психологических теорий. Напри­мер, этот человек мог бы использовать внутреннюю обратную связь — научиться расслаблению в периоды, когда он мыслен­но представляет себе перелет из Толедо в Акрон.

Отметим, что психофизиология предлагает здесь иной подход к решению вполне тривиальной проблемы. Дело не просто в использовании полиграфа, а в том, чтобы рассмат­ривать каждого человека как биологическое существо, каким он и является. Таким образом, для психофизиологии предмет исследования тот же, что и предмет самой психологии. Ее проблемы стары, как мысль того первого человека, который задумался над вопросом относительно другого человека: «О чем он думает?» или «Почему он поступает так?»

Тело и сознание

«В 1926 году один врач, который долгое время был моим другом, потерял в результате инфекционного процесса левую руку... Несмотря на близкое знакомство с этим человеком, я не имел ясного представления о его страда­ниях даже через несколько лет после ампутации, так как он не был склонен рассказывать кому-либо о своих ощу­щениях. Вначале он думал, как очень часто думают и врачи, и непрофессионалы, что, поскольку руки нет, все ощущения, с нею как будто бы связанные, должны быть плодом воображения. Большая часть его жалоб от­носилась к отсутствующей руке. Он ощущал ее в напря­женном положении с пальцами, сжатыми вокруг большого пальца, и резко согнутым запястьем. Никаким усилием воли он не мог хоть сколько-нибудь шевельнуть вообра­жаемой кистью... Ощущение напряжения в руке было временами невыносимым, в особенности если культя охлаждалась или испытывала толчки. Нередко, у него было ощущение, как будто в первоначальную рану на этой руке... многократно глубоко вонзается скальпель. Иногда у него возникало неприятное ощущение в костях указа­тельного пальца. Оно начиналось с конца пальца и под­нималось к плечу, и в это время в культе начинался ряд судорожных подергиваний. На высоте болевых ощущений у него часто бывала рвота. Когда боль постепенно ослабевала, спадало и ощущение напряжения в кисти, но оно никогда не уменьшалось настолько, чтобы ею можно было пошевелить. В перерывах между острыми приступами боли он ощущал в руке постоянное жжение. Это ощущение не было невыносимым, и иногда он мог отвлечься и на короткое время забыть о нем. Если оно начинало беспокоить его, то укутывание плеча теплым полотенцем или глоток виски приносили частичное облегчение.

Однажды я спросил его, почему больше всего он жалуется на ощущение напряжения в кисти. Он предло­жил мне сжать пальцы в кулак, согнуть запястье и, подняв руку наподобие молотка, держать ее в этом

Глава 2

21-

 

положении столько, сколько я мог терпеть. Через пять минут с меня лился пот, в кисти и во всей руке было ощущение невыносимого сжатия, и я это прекратил.— Но вы-то можете опустить руку,— сказал он.»

Каждая мысль, каждое действие или ощущение начинается с какого-то электрохимического процесса в мозгу. В случаях фантомных ощущений после ампутации может оставаться боль в конечности. Это в яркой форме демонстрирует ту истину, что ощущению напряжения в руке соответствует электрическая активность определенных клеток головного мозга. Даже после потери руки та же электрическая активность будет по-прежнему восприниматься как ощущение напряжения в уже не существующей руке.

Таким образом, если мы хотим понять внешнее поведение человека и его сознание, мы должны сначала изучить нервную систему. И в самом деле, вся психология — это изучение процессов, протекающих в мозгу.

Центральная роль мозга в определении нашей духовной жизни понималась людьми не всегда. Древние философы, для которых все естественные явления были чем-то таинственным, ставили вопрос так: каким образом «дух» или «душа» взаимо­действует с телом? Не зная, что такое душа, ранние мыслители хотели знать, где она находится в теле. Примерно за 700 лет до нашей эры Герофил из Александрии утверждал, что седалищем души служит четвертый желудочек мозга (желу­дочки мозга — это просто полости, заполненные цереброспи­нальной жидкостью). Утверждение Герофила положило начало до сих пор не разрешенному спору, который дошел до средних веков: пребывает ли душа в сердце или в мозгу?

В познании организации мозга мы многим обязаны Галену. В частности, Гален приписывал важную функциональную роль открытой им «чудесной сети» (rete mirabile) — сплетению тон­ких сосудов в основании мозга (Clarke, Dewhurst, 1972): он полагал, что именно здесь образуется «животный дух», вызывающий движения и ощущения. Эта идея оставалась популярной вплоть до XIX века, когда было обнаружено, что в мозгу человека подобной сети нет. Дело в том, что наблюде­ния Галена были основаны на изучении мозга быков и свиней. Долгая приверженность ученых к ошибочной теории Галена должна послужить некоторым предостережением для тех, кто слишком быстро готов экстраполировать на человека дан­ные, полученные на животных.

В течение веков постепенно накапливались сведения о не­счастных жертвах повреждения мозга, которые свидетельство­вали о первостепенной важности этого органа. Греческий

врач Гиппократ впервые заметил, что ранения головы часто ведут к нарушению мышления, памяти и поведения. На протя­жении последующих двадцати пяти веков делалось много попыток объяснить, каким образом эта масса водянистой серой ткани может создавать такие вещи, как теория относитель­ности, Мона Лиза или Лос-Анджелесский фри-вэй. Однако сознание по-прежнему остается тайной само для себя.

Как это происходит, что вы решаете почитать эту книгу, рассмотреть нужную иллюстрацию или задумываетесь над тем, что же имел в виду автор? Ученые до сих пор бьются над разрешением вопроса, который Гэри Шварц назвал «парадоксом саморегулирования мозга» — как мозг говорит сам себе, что надо сделать? Проблему «тело — сознание» вряд ли можно считать решенной; однако психофизиология может указать много подходов к ее разрешению.

Некоторые психологи довольствуются тем, что рассматри­вают организм человека как «черный ящик» — сложный механизм, который лучше всего можно понять, изучая, что в него поступает (из внешней среды) и что из него исходит (поведение). Психофизиолог же интересуется всеми сложными промежуточными звеньями. Ему хотелось бы вскрыть черный ящик и исследовать процессы, которые лежат в основе и даже определяют поведение человека и его осознаваемый опыт. Иногда это может быть прямая регистрация электрической активности мозга в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ). В менее прямых подходах используются «периферические» показатели — частота сокращений сердца, активность потовых желез, сокращения мышц и т. д. (отметим, что они тоже в конечном счете отражают регулирующие влияния мозга).

Нервная система состоит из миллиардов отдельных клеток (нейронов), соединенных между собой электрическими или химическими связями. Место контакта двух нейронов назы­вается синапсом; один нейрон может контактировать с сотнями других. В результате возникает система, которая бесконечно сложнее любой из машин, когда-либо созданных человеком.

Чтобы немного разобраться в ошеломляющей сложности нервной системы, мы должны познакомиться с разными спо­собами ее подразделения на части. Организм человека не для того прошел путь своей эволюции, чтобы аккуратно уложиться в рамки подобных схем, поэтому нам не следует ждать от них многого. Каждый способ подразделения нервной системы отражает какую-то попытку упростить действительность, по частям исследовать то, что на самом деле составляет единое целое.

Глава 2

Тело и сознание

 

Рис. 2.1. Центральная и периферическая нервная система. Центральная нервная система (слева) состоит из головного мозга, ствола мозга и спинного мозга. Периферическая нервная система (справа) включает все нервные волокна, идущие от мозга ко всему телу и от тела к мозгу.

В некоторых схемах такого подразделения акцентируются структурные моменты (т. е. строение нервной системы, ее анато­мия), тогда как в других основой служат функции (то, какую работу выполняют соответствующие части). На всем протяже­нии книги мы будем подчеркивать теснейшую связь между структурой и функцией. В действительности это две стороны одной медали; в конце концов, структура тела эволюциониро­вала для того, чтобы лучше выполнять определенные функции.

В качестве первого приближения мы могли бы в структур­ном плане выделить центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (последнее название иногда сокращают как ПНС, но так чаще обозначают парасимпати­ческую нервную систему, поэтому во избежание путаницы мы это сокращение применять не будем). ЦНС включает головной мозг, ствол мозга и спинной мозг. Все остальное относится к периферической нервной системе (рис. 2.1). ЦНС воздействует на окружающий мир через периферическую нервную систему. Мозс не мог бы говорить, не имея рта. Точно так же через периферическую нервную систему ЦНС узнаёт все об окру­жающем мире; мозг ничего не мог бы видеть, не имея глаз.

Периферическую нервную систему обычно подразделяют далее на соматическую (воздержимся и здесь от сокращения до СНС, чтобы не было путаницы с симпатической нервной системой, о которой речь будет позже) и_ве?етативную, или автономную. И опять-таки это подразделение представляется упрощенным. Например, вегетативную систему обычно выде­ляют по функциональным признакам, и она может включать также центральные связи. Соматическая система состоит из нервов, идущих к чувствительным органам и от двигательных Органов. Вегетативную систему называют еще висцеральной, так как она управляет внутренними органами тела (лат. yiscera — внутренности).; Соматическая нервная система активирует прбизвоЖную мускулатуру (называемую также поперечнополосатой из-за поперечной исчерченности ее во­локон). Вегетативная нервная система иннервирует так называемую непроизвольную (или гладкую) мускулатуру.

Двигательные ветви соматических нервов представляют для нас значительный интерес. Поведение (которым многие психо­логи ограничивают свои исследования) — это в конечном счете сложные комплексы мышечных движений. И крыса, на­жимающая на рычаг, и философ, обсуждающий проблему соотношения между телом и сознанием,— оба взаимодействуют с внешним миром при помощи мышечной системы. Психофи­зиолог непосредственно регистрирует электрическую актив­ность мышц в виде электромиограммы (ЭМГ). С поверхности тела можно зарегистрировать суммарную электрическую активность больших групп мышц, что уже позволяет заметить достаточно тонкие изменения, обычно предшествующие види­мым элементам поведения.

Подразделяя тело на небольшие, удобные для анализа участки, полезно помнить о том, что каждая мысль и каждое действие связаны со сложной картиной нервной активности, которая не обязательно будет укладываться в создаваемые нами схемы. Наши подразделения помогают нам понять изучаемый предмет, но они не должны ограничивать наше понимание.

Например, подразделение на соматическую и вегетативную (висцеральную) системы — это всего лишь удобное «сокраще­ние» вместо полного описания их функций. Связи этих лвух систем с ЦНС отнюдь не независимы; в пределах ЦНС суще­ствует значительное анатомическое перекрывание сенсомотор-ных путей с функциональными интергативными центрами вегетативной нервной системы. Поэтому, когда мы говорим об измерении любой из вегетативных реакций, нам не следует думать, что эта реакция происходит в вакууме. Организм всегда работает как единое целое. Соматические и вегетатив-











Pro- сайт (1 оценок, среднее: 5,00 из 5)Для того чтобы оценить запись, вы должны быть зарегистрированным пользователем сайта. Загрузка. Как известно, нервная система — центр деятельности всего организма, выполняет две главные функции. Первая — функция передачи информации, за которую ответственны периферическая нервная система и связанные с нею рецепторы (чувствительные элементы, находящиеся в коже, глазах, ушах, во рту и пр.) и эффекторы (железы и мышцы). Вторая, без которой бессмысленна и первая функция, — интеграция и переработка получаемой информации и программирование наиболее адекватной реакции. Ее выполняет центральная нервная система. Это означает широкий диапазон процессов — от простейших рефлексов на уровне спинного мозга до самых сложных мыслительных операций, выполняемых высшими отделами мозга. Центральная нервная система состоит из спинного мозга и различных структур головного мозга.Повреждение или неадекватное функционирование любого ее участка вызывает специфические нарушения в работе организма и психики. Наиболее сильно на последнюю влияет полноценность и адекватность функционирования головного мозга, особенно его коры. В ней выделяются сенсорные зоны, куда поступает информация от органов чувств и рецепторов и обрабатывается там, моторные зоны, которые управляют скелетной мускулатурой тела и движениями, действиями человека, и ассоциативные зоны, которые служат для переработки информации. Например, примыкающие к сенсорным областям гностические зоны ответственны за процесс восприятия, а соседние с моторно-двигательной областью праксические обеспечивают тонкую моторику и автоматические движения. Ассоциативные зоны, расположенные в лобной части мозга, особенно тесно связаны с мыслительной деятельностью, речью, памятью и осознанием положения тела в пространстве.

Развитие нервной системы

Формирование нервной системы, спинного и головного мозга начинается с третьей недели после оплодотворения яйцеклетки, после восьмой недели нервная система начинает функционировать, в результате появляются первые движения эмбриона. В дальнейшем они усиливаются, и в начале четвертого месяца беременности их начинает чувствовать и будущая мать. К моменту рождения все нервные клетки сформированы и более в течение жизни не обновляются и не формируются.Мозг новорожденного ребенка весит в пять раз меньше, чем у взрослого человека. Вес мозга взрослых людей варьируется от 900 до 2000 г, причем больший не гарантирует высокого уровня интеллектуальных возможностей. Ребенок обладает врожденными рефлексами сосания, мигания, реагирования на свет и звук; впрочем, они уже работают с 7 месяцев внутриутробного развития, т. е. плод сосет свой большой палец, реагирует на громкие звуки, способен слышать голос своей матери и разговаривающих с ней людей. Дальнейшее развитие мозга, рефлексов и психики происходит в течение жизни и зависит от условий существования. Формирование мозга ребенка завершается к 6 годам, однако функциональной зрелости он достигает к 18 (так как популяция нейронов уже полностью сформирована до рождения, то дальнейшее созревание нервной системы связано только с разветвлением отростков у каждого нейрона, миелинизацией нервных волокон и развитием глиальных клеток, ответственных за питание нейронов).С 25-летнего возраста, и особенно после 45 лет, ежедневно отмирают десятки тысяч нервных клеток, однако вначале этот процесс не влечет серьезных последствий, поскольку в коре головного мозга насчитывается около 40 миллиардов нервных клеток. Однако в дальнейшем гибель нервных клеток обусловливает ухудшение памяти, восприятия, скорости реагирования человека, а если этот процесс отмирания приобретет патологическую форму, может наступить деменция, или слабоумие.Нервная система человека включает центральную и вегетативную системы (симпатическую и парасимпатическую, которые имеют разную степень активации, обусловливая различие в физиологических и поведенческих процессах людей). Одни невольно «краснеют в напряженных ситуациях, «у них на лице написаны их переживания, потеют, теряются. У них преобладает активность парасимпатической нервной системы, которая в нервных окончаниях выделяет ацетилхолин, в результате расширяются сосуды кожи, но уменьшается частота сердечных сокращений, глубина дыхания, т. е. она не столько мобилизует организм для активных физических действий, сколько «расслабляет, охраняет, пытается «восстановить ресурсы. Другие люди в напряженных ситуациях бледнеют, внешне они более выдержанны, но активнее действуют, у них преобладает активность симпатической нервной системы, при стрессах выделяется адреналин, происходит усиление сердечных сокращений, учащается дыхание, повышается энергетическая и кислородная обеспеченность организма, и это мобилизует его для активной физической деятельности (но интеллектуальная бывает несколько сумбурной, решения выносятся поспешно).Вертикальный контур регуляции нервной системы человека складывается благодаря взаимодействию подкорковых образований и коры головного мозга. Первые являются физиологическим генератором энергии. Вертикальное информационно-энергетическое регулирование — главное для нервно-психической регуляции. Кроме того, оно теснее связано не только с этими подкорковыми образованиями (в том числе ретикулярной формацией мозгового ствола), но и с обменными процессами организма.Горизонтальный контур регуляции предполагает взаимодействие правого и левого полушарий головного мозга. Эта горизонтальная (дополнительная) система проявляется как билатеральная симметрия/асимметрия двух полушарий. Асимметрия распределения энергетических и информационных функций не носит исключительно врожденного структурного характера, а является приобретенной, функциональной. У большинства людей наблюдается частичное преобладание активности левого полушария, которое берет на себя основные информационные и логические функции по обработке информации и активно управляет прежде всего правой рукой человека, делая ее ведущей («правосторонняя цивилизация). 80-90% современных людей — правши.Специализация мозговых полушарий достигает наивысшего развития у человека. В левом, доминирующем, полушарии расположены центры речи. Психические различия людей, их способности зависят от того, какое из двух полушарий лучше развито, более активно функционирует.Правши характеризуются ведущей правой рукой (она осуществляет тонкие манипуляции с мелкими предметами), ведущим правым глазом, повышенной активностью «левого полушария, которое осуществляет аналитическую, логическую, символическую обработку информации, поступающей из внешнего мира. Поэтому правши склонны решать проблемы логическим путем, предпочитают точные факты, любят конструктивные и ясные предписания, им легче сделать логический вывод, чем создать новую идею; они вполне адекватны и разговорчивы, скорее конформисты; учитывают чужое мнение; оптимистичны; предпочитают организации, имеющие ясную и четкую структуру.Левши характеризуются ведущей левой рукой (ею легче писать, делать тонкие движения), ведущим левым глазом, повышенной активностью «правого полушария, которое берет на себя информационные и эмоционально-образные функции. Они решают проблемы скорее интуитивным путем, чем логическим способом;
  • создают новые идеи;
  • творят в разных сферах деятельности;
  • эмоции, образы и предчувствия помогают им решать как жизненные, так и профессиональные проблемы;
  • имеют более оригинальный и независимый стиль мышления и суждений;
  • предпочитают работать в таких организациях, где поощряется инициатива, гибкость;
  • предпочитают задачи и профессии типа «человек — человек», которые даются им достаточно легко.
Люди со смешанным типом регуляции чаще всего являются бывшими левшами: их врожденный генотип — правополушарная обработка информации, а фенотип, приобретенный в процессе воспитания в «правосторонней цивилизации, приводит к симметрии. Скрытая правополушарность (леворукость) может проявляться в экстремальных условиях, она дает преимущество в спорте, например в боксе.Индивидуальность личности во многом определяется спецификой взаимодействия отдельных полушарий мозга. Впервые эти отношения были экспериментально изучены в 60-е гг. XX в. профессором психологии Калифорнийского технологического института Роджером Сперри (в 1981 г. за исследования в этой области ему была присуждена Нобелевская премия).Расщепление мозга (комиссуротомия — так стала именоваться операция по расщеплению комиссур, мозговых связей) испытали и на людях: перерезка мозолистого тела избавляла больных с тяжелой формой эпилепсии от мучительных припадков. После подобных операций у пациентов наблюдались признаки «синдрома расщепленного мозга — разделение некоторых функций по полушариям (например, у правшей после операции левое теряло способность управлять рисованием, но сохраняло контроль над способностью писать, а правое — с точностью до наоборот).Оказалось, что у правшей левое полушарие ведает не только речью, но и письмом, счетом, вербальной памятью, логическими рассуждениями. Правое же связано с музыкальным слухом, восприятием пространственных отношений. Оно «разбирается в формах и структурах неизмеримо лучше левого, умеет опознавать целое по части. Случаются, правда, отклонения от нормы: то «музыкальными оказываются оба полушария, то правое регулирует запас слов, а левое — отвечает за представления о том, что эти слова означают. Но закономерность в основном сохраняется: одну и ту же задачу оба полушария решают по-разному, а при выходе из строя одного из них нарушается и функция, за которую то отвечает. Когда у композиторов Равеля и Шапорина произошло кровоизлияние в левое полушарие, оба не могли больше говорить и писать, но продолжали сочинять музыку, не забыв нотное письмо, ничего общего не имеющее со словами и речью.Современные исследования подтвердили, что правое и левое полушария имеют специфические функции и преобладание активности того или иного полушария оказывает существенное влияние на индивидуальные особенности личности.
Таблица 2.1. Различные функции полушарий
Функции левого полушария
Детальное восприятиеЦелостное, образное восприятие
Эксперименты показали, что при отключении правого полушария люди не могли определить текущее время суток, время года, не могли ориентироваться в конкретном пространстве — найти дорогу домой, не чувствовали направления «выше—ниже, не узнавали лиц своих знакомых, не воспринимали интонации слов и т. п.Человек не рождается с функциональной асимметрией полушарий. Роджер Сперри обнаружил, что у больных с «расщепленным мозгом, особенно у молодых, речевые функции имеют зачаточную форму, но со временем совершенствуются. «Неграмотное правое полушарие может научиться читать и писать за несколько месяцев так, словно бы оно уже умело все это, но забыло.Центры речи в левом полушарии развиваются главным образом не от говорения, а от писания: упражнение в письме активизирует, тренирует.«Но дело тут не в участии правой руки. Если европейского мальчика-правшу отдать учиться в китайскую школу, центры речи и письма постепенно переместятся у него в правое полушарие, ибо в восприятии иероглифов, которым он научится, зрительные зоны участвуют неизмеримо активнее речевых. Обратный процесс произойдет у китайского мальчика, переехавшего в Европу. Если человек останется на всю жизнь неграмотным и будет занят рутинной работой, межполушарная асимметрия у него почти не разовьется (Т. Ярвилекто).Таким образом, функциональная специфика полушарий изменяется под влиянием как генетических, так и социальных факторов. Асимметрия полушарий мозга — это динамическое образование. В процессе онтогенеза происходит постепенное ее нарастание (наиболее сильно выраженной она становится в среднем возрасте, а к старости постепенно нивелируется). Если же поражено одно полушарие, возможна частичная взаимозаменяемость функций и компенсация работы одного за счет другого.Именно специализация полушарий и позволяет человеку рассматривать мир с двух различных точек зрения, познавать его объекты, пользуясь не только словесно-грамматической логикой, но и интуицией с ее пространственно-образным подходом к явлениям и моментальным охватом целого. Специализация полушарий как бы порождает в мозге двух собеседников и создает физиологическую основу для творчества.Следует, однако, подчеркнуть, что нормальное осуществление любой функции — это результат работы всего мозга в целом.Для изучения работы изолированного полушария применяют такой прием: у каждого полушария есть своя сонная артерия, по которой к нему поступает кровь. Если в эту артерию ввести наркотизирующее средство, то получившее его полушарие быстро заснет, а другое, прежде чем присоединиться к первому, успеет проявить свою сущность. Если на интеллектуальном уровне выключение правого полушария особенно не отражается, то с эмоциональным состоянием творятся чудеса. Человека охватывает эйфория: он беспрерывно сыплет глупыми шутками, он беззаботен даже тогда, когда правое полушарие у него не «отключено, а по-настоящему вышло из строя, из-за кровоизлияния, например. Но главное — словоохотливость. Весь пассивный словарь человека становится активным, на каждый вопрос дается подробнейший ответ, изложенный в высшей степени литературно, сложными грамматическими конструкциями. Правда, голос при этом иногда становится сиплым, человек гнусавит, сюсюкает, шепелявит, ставит ударения не на тех слогах, во фразах выделяет интонацией предлоги и союзы. Все это производит странное и тягостное впечатление, которое усугубляется в случаях действительно клинических, когда человек не на шутку лишается правого полушария. Вместе с ним лишается он и творческой жилки. Художник, скульптор, композитор, ученый — все они перестают творить (Т. Ярвилекто).Полная противоположность — отключение левого полушария. Творческие способности, не связанные с вербализацией (словесным описанием) форм, остаются. Композитор, как уже говорилось, продолжает сочинять музыку, скульптор лепит, физик не без успеха размышляет о своем предмете. Но от хорошего настроения не остается и следа. Во взоре тоска и печаль, в немногословных репликах сквозят отчаяние и мрачный скепсис, мир представляется только в черном свете. Итак, подавление правого полушария сопровождается эйфорией, а левого — глубокой депрессией.Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.Другие статьи по теме:








Деформации и разрушения дорожных одежд и покрытий: Деформации и разрушения могут быть только покрытий и всей до­рожной одежды в целом. К первым относит...

Агроценоз пшеничного поля: Рассмотрим агроценоз пшеничного поля. Его растительность составляют...

Системная организация деятельности ЦНС

? Предыдущая12345678910Следующая ?

По своему строению нервная система состоит из двух отделов: центральной нервной системы и периферической.

Центральную нервную систему составляет головной мозг, находящийся в полости черепа, и спинной, заключенный в позвоночный канал. Вещество мозга при рассматривании невооруженным глазом оказывается окрашенным неодинаково. Имеется серое вещество, состоящее из тел нервных клеток, и белое вещество, состоящее преимущественно из нервных волокон, как миелинизированных, так и немиелинизированных.

Нервная ткань, находящаяся вне центральной нервной системы, является ее периферическим отделом. Периферическая нервная система образована главным образом отростками нервных клеток. Имеющиеся в ее составе клеточные тела в основном сконцентрированы в периферических нервных узлах (ганглиях).

Кроме этого, существует деление нервной системы на соматическую, или анимальную, и вегетативную или автономную. Они имеют свои особенности морфологические и функциональные. Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы, железы, сосуды и другие ткани организма, обеспечивает их интеграцию, поддержание относительного постоянства внутренней среды – гомеостаз и адаптацию организма к меняющимся условиям и обстоятельствам.

Формирование нервной системы происходит из наружного зародышевого листка или эктодермы. При этом образуется нервная пластинка, края которой постепенно сближаются, образуя в дальнейшем сначала медуллярный желобок, а затем медуллярную трубку. Клетки нервного эпителия со временем превращаются в нейробласты, медуллобласты и эпендимобласты. Из нейробластов образуются в последствии нейроны, а из медуллобластов и эпендимобластов – глиальные элементы. Нервная трубка развивается неравномерно. Наиболее быстро развивается ее передний отдел. Сначала образуется три первичных мозговых пузыря: передний – prosencephalon, средний – mesencephalon и задний – rhombencephalon. В последующем первичный задний мозговой пузырь фрагментируется на два пузыря: задний (metencephalon) и заможье (myelencephalon). Из первичного переднего мозгового пузыря выделяется вторичный передний мозговой пузырь – telencephalon, а оставшаяся часть первичного мозгового пузыря называется diencephalon.

Из вторичного переднего мозгового пузыря образуются полушария мозга. Его полость превращается в боковые желудочки мозга (левый – первый, правый – второй). Каждый из желудочков имеет центральную часть и три рога. Центральная часть находится в глубине теменной доли полушария мозга, передний рог – в лобной доле, нижний – в височной, задний – в затылочной доле. Первичный передний мозговой пузырь является источником формирования промежуточного мозга (diencephalon). Полость первичного переднего мозгового пузыря преобразуется в III желудочек мозга.

Из среднего мозгового пузыря формируется средний мозг (mesencephalon), состоящий из ножек мозга и крыши – пластинки четверохолмия. Расположенный между ними водопровод мозга представляет собой остаток полости среднего мозгового пузыря.

Задний мозг дифференцируется в мост и мозжечок. Из заможья образуется продолговатый мозг. Полости их превращаются в IV желудочек мозга.

Самой крупной частью мозга являются большие полушария. Они прикрывают область промежуточного мозга, средний мозг, мозжечок и носят название плаща (pallium). Все остальные части мозга от таламуса до продолговатого мозга составляют ствол мозга.

Каудальная часть нервной трубки превращается в спинной мозг (medulla spinalis). Он заключен в позвоночном канале, представляет из себя тяж, слегка сплюнутый в переднезаднем направлении, длиной 41-45 см. Верхней границей спинного мозга является верхний край первого поясничного позвонка. Нижней границей является верхний край второго поясничного позвонка. От этого уровня начинается так называемая конечная нить (filum terminale), представляющая комплекс оставшихся оболочек спинного мозга. Она спускается в крестцовый отдел позвоночного канала и прикрепляется к надкостнице.

Участок серого вещества спинного мозга с парой передних и задних отходящих от него корешков называется сегментом. Различают 8 шейных сегментов (C – Cervicalis), 12 грудных (Th – Thoracicus), 5 поясничных (L – Lumbalis), 5 крестцовых (S – Sacralis) и 1-2 копчиковых (Co – Coccigeus). Общее их количество 31-32. Каждый сегмент мозга обеспечивает иннервацию определенного участка тела – метамера. В состав метамера входят мышцы – миотом, участок кожи – дерматом, кости – склеротом, внутренние органы – спланхнотом.

Спинной мозг неодинаков на своем протяжении. Имеются два его утолщения: шейное (на уровне сегментов С5-D2) и поясничное (на уровне сегментов L2-S2).

Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. На поперечном разрезе серое вещество образует фигуру, напоминающую бабочку. В каждой половине спинного мозга различают задний и передний рога. На уровне сегментов от С8 до L2 имеются боковые рога спинного мозга, являющиеся сегментарным отделом симпатической вегетативной нервной системы. Белое вещество мозга расположено по периферии, где оно формирует столбы, состоящие из проводящих путей. Столбы имеются в каждой половине спинного мозга: передний, задний и боковой.

На поверхности спинного мозга имеются продольные углубления: передняя продольная щель, задняя продольная борозда. По бокам от средней линии вдоль боковой поверхности мозга тянутся две переднелатеральных и две заднелатеральных борозды – справа и слева. Они являются местом выхода передних и задних корешков. Задние корешки являются чувствительными по функции, передние преимущественно двигательными, но в их составе имеются вегетативные волокна. На заднем корешке у межпозвоночного отверстия располагается спинномозговой узел.

Спинномозговые корешки выходят через одноименные межпозвоночные отверстия, в области которых корешки сливаются и формируют спинномозговой нерв. Он является смешанным и содержит двигательные, чувствительные и вегетативные волокна. Длина спинномозгового нерва около 1 см. После выхода его из межпозвоночного отверстия нерв делится на 4 ветви. Менингеальная ветвь – чувствительная – возвращается в позвоночный канал и принимает участие в формировании оболочечного сплетения. Белая соединительная ветвь состоит из симпатических волокон. Она направляется к симпатическому стволу. Задняя ветвь смешанная. В ее состав входят чувствительные и двигательные волокна, обеспечивающие иннервацию кожи и мышц, расположенных вдоль позвоночного столба. Передняя ветвь – самая крупная. Она тоже смешанная, обеспечивает иннервацию основной части соответствующего метамера. Из передних ветвей спинномозговых нервов формируются нервные сплетения. Исключение составляют ветви спинальных нервов на уровне D3-D11, которые непосредственно переходят в соответствующие межреберные нервы. В сплетениях происходит переплетение нервных волокон различных спинномозговых нервов. Из сплетений выходят периферические нервные стволы.

Шейное сплетение формируется спинно-мозговыми нервами от сегментов С1-С4. Из этого сплетения выходит наиболее мощный диафрагмальный нерв, а также малый затылочный нерв, большой ушной, кожный нерв шеи.

Плечевое сплетение формируется из спинно-мозговых нервов сегментов С5-D2. Основные нервы – подкрыльцовый, лучевой, локтевой, срединный, мышечно-кожный.

Передние ветви спинно-мозговых нервов на уровне сегментов D3-D12 формируют межреберные нервы.

Спинальные нервы от сегментов L1-L4 формируют поясничное сплетение. Из него выходят бедренный нерв, подвздошно-подчревный, подвздошно-паховый, бедренно-половой, боковой кожный нерв бедра, запирательный нерв.

Спинальные нервы от сегментов L5-S4 формируют крестцовое сплетение. Из него выходят седалищный нерв, верхний и нижний ягодичные нервы, задний кожный нерв бедра.

Копчиковое сплетение формируется ветвями от сегментов S3-Co1-2. Выходят из этого сплетения срамные нервы.

Нервизм

Это направление в медицине, признающее главенствующую роль нервной системы во всех нормальных и патологических проявлениях организма.

Своими корнями это учение уходит в глубокую древность. Состояния, напоминающие параличи и парезы, нашли свое отражение во фресках времен египетских фараонов.

Попытки связать мыслительную и психическую деятельность человека с головным мозгом были сделаны еще во времена Гиппократа (460-370 гг. до н.э.) и Галена (131-201 гг. н.э.). Тогда же была замечена связь мозга с движениями на противоположной половине туловища. Об этом судили по возникновению судорог на половине тела, противоположной поражению головы. Происхождение данного факта связывали с общим нарушением работы мозга. Патогенез всех болезненных состояний объяснялся гуморальной теорией. В соответствии с ней баланс четырех жидкостей – флегмы, крови, черной и желтой желчи – обеспечивает нормальное развитие и деятельность организма. При нарушении равновесия указанных компонентов возникает болезнь. В XVII столетии Томас Виллис, автор термина «неврология», несколько модернизировал гуморальную теорию. Он считал, что общая чувствительность представлена в полосатом теле, собственные чувства – в мозолистом теле, а память – в коре. Это положило начало развитию локализационизма, как направления в изучении функций мозга. На крайнем полюсе этого научного мировоззрения находится френологическое учение Франца-Иосифа Галля и его учеников. Они предполагали, что умственные и моральные качества локализуются в определенных участках поверхности мозга. При этом имеется прямая зависимость между степенью развития той или иной способности и объемом ее корковой представленности. По форме черепа, его «бугоркам» и «шишкам» Галль пытался разгадать профессиональные способности человека и характерологические особенности. В 1842 году Флюранс и Галлер выдвинули тезис о физиологической равноценности коры. Возникла догма об эквипотенциальности частей мозга, а затем появилась теория универсализма.

Следующий этап в развитии учения о мозге характеризуется соотнесением клинических симптомов с очаговым поражением нервной системы. В 1861 году Брока на основании клинических фактов высказался против физиологической равноценности коры большого мозга. Он описал расстройства моторной речевой деятельности при повреждении третьей лобной извилины и подлежащего белого вещества и назвал его «центр моторных образов слов». В 1874 году Вернике открыл аналогичный «центр сенсорного образа слова» в верхней височной извилине. В 1864 году английским невропатологом Джексоном была предложена иерархическая система трех уровней функционирования мозга: нижний – уровень стабильных функций, средний – сенсомоторный уровень и наивысший – уровень функций мышления, присущий человеку. В обеспечении моторного поведения эти уровни организованы вертикально друг над другом. Джексон постулировал различные размеры моторного и сенсорного представительства различных частей тела в зависимости от степени их специализации. При этом он четко придерживался выдвинутого им правила: локализация дефекта и локализация функции – две различные проблемы.

В XIX веке нервизм окончательно сформировался как отдельное научное направление. Учение основывается на фундаментальных трудах таких исследователей функций мозга, как И.М. Сеченов, И.П. Павлов, Н.Е. Введенский и А.А. Ухтомский.

Особую роль в становлении неврологии как науки сыграли такие работы И.М. Сеченова, как «Рефлексы головного и спинного мозга» (1863) и «Элементы мысли» (1866). Оказало свое влияние на процесс развития неврологии и учение Дарвина о происхождении видов.

Глубокий анализ накопленного экспериментального и клинического материала был проведен В.М. Бехтеревым. По его мнению «лобные доли служат областями психорегуляторной деятельности, обусловливающей развитие высших познавательных функций…».

Диалектический подход к данному вопросу продемонстрировал в своих работах И.П. Павлов. Иван Петрович Павлов разделил рефлексы на условные и безусловные. Данный факт явился одним из ключевых моментов в развитии учения о нервной системе. В соответствии с выдвинутой им рефлекторной теорией функция всегда приурочена к структуре, а динамика к конструкции. В то же время локализация функции является относительной и динамической. Этот механизм лежит в основе функциональной пластичности коры.

Дальнейшее развитие данный вопрос получил в работах И.Н. Филимонова. Он выдвинул принцип поэтапной локализации функций, согласно которому на место статических изолированных центров приходит идея о функциональной многозначности мозговых структур, которые могут включаться в различные функциональные системы и принимать участие в осуществлении различных задач.

Огромный вклад в развитие учения о церебральных механизмах внесли работы А.А. Ухтомского. Согласно разработанному им принципу доминанты нервный центр определяется как «…созвездие созвучно работающих ганглиозных участков, взаимно совозбуждающих друг друга… ».

Работы крупного отечественного ученого Н.А. Бернштейна посвящены исследованию такой важнейшей интегративной функции мозга, как движение. Им выделены функциональные уровни построения движений: рубро-спинальный, таламо-паллидарный, пирамидно-стриальный, теменно-премоторный и уровни, лежащие выше уровня действий, координирующие речь и письмо. Каждый очередной функциональный уровень построения движений содержит и приносит не новые качества движений, а новые полноценные движения.

Последующее развитие учения о функциональных уровнях было продолжено в работах А.Р. Лурия. На основании анализа богатого клинического материала средствами нейропсихологии им выдвинута концепция о существовании трех основных функциональных блоков. Первый блок регуляции тонуса и бодрствования включает мезенцефалическую ретикулярную формацию, неспецифическую систему таламуса, гиппокамп и хвостатое ядро. Второй блок приема, переработки и хранения информации объединяет все задние отделы коры, в том числе модально специфичные зрительную, слуховую, соматическую сенсорную и межпроекционную теменную область коры. Третий блок обеспечивает программирование, регулирование и контроль сложных форм деятельности. В его состав входят префронтальные отделы коры мозга, выполняющие универсальную функцию общей регуляции поведения. Одним из признаков их поражения является нарушение регулирующей сигнальной функции речи.

Новый взгляд на проблему локализации функций в коре был введен в П.К. Анохиным. Им предложена концепция функциональных систем, представляющих комплекс нервных образований с соответствующими им периферическими рабочими органами, объединенными какой-либо вполне очерченной и специфической функцией организма. Основными блоками функциональной системы являются следующие: афферентный синтез, включающий обстановочную афферентацию, следы в памяти, пусковую афферентацию и мотивационное возбуждение; стадия принятия решения; сформированная программа действий обеспечивает приток эфферентных импульсов к рабочим органам, и в результате происходит непосредственно само действие; получаемый результат действия обладает определенными параметрами, которые сличаются путем обратной афферентации с акцептором результата действия, при их полном совпадении функциональная система прекращает свое существование, а при их различии происходит корректировка программы действия. Собственно сама функция представлена в качестве функциональной системы и теряет атрибуты локализованности. Таким образом, на смену теоретическим представлениям о функциональной организации мозга выдвигается обоснованная концепция системного функционирования.

Свое дальнейшее развитие теория системной организации функций головного мозга получила в работах К.В. Судакова. Он является носителем идеи, что психическая активность динамически развертывается во времени на основе последовательно сменяющих друг друга стадий, описанных П.К. Анохиным. Отличительной особенностью психической деятельности является то, что она целиком строится на информационной основе. Информация выступает как отношение субъекта к своим потребностям и их удовлетворению, а также к субъектам окружающей действительности. Информационный уровень затрагивает процессы отражений мозгом внутренних состояний организма и разнообразных воздействий на него многочисленных факторов внешней среды. Осуществление такого взаимодействия происходит на различных информационных экранах организма: ДНК и РНК (жидкие кристаллы), коллоиды межклеточного вещества (протеогликаны и гиалуроновая кислота), структуры мозга (коллоиды глии, отдельных нейронов). Взаимодействие на этих структурах доминирующей и подкрепляющей мотивации строится по голографическому принципу.

С позиции теории функциональных систем мозг человека представляет собой интеграцию центральных аппаратов множества функциональных систем поведенческого и гомеостатического уровня. Каждая функциональная система избирательно вовлекает различные структуры мозга и даже отдельные нейроны в саморегулирующуюся функцию. Мозг и психические функции рассматриваются как интегративное целое, обеспечивающее достижение с помощью доминирующей в конкретный момент функциональной системы удовлетворения ведущей потребности организма и, как следствие, социальной адаптации.

Образование в нервной системе интеграций различных нервных структур является пластическим механизмом ее деятельности в нормальных условиях. Происходит образование новых интегративных связей между нервными структурами. Этот процесс происходит постоянно в соответствии с меняющимися воздействиями внешней и внутренней среды организма. Возникает адекватная физиологическая реакция нервной системы на различные раздражители.

При повреждении нервной системы возникают структурные и функциональные дефекты, нарушаются нервные связи. Само по себе повреждение не является развитием патологического процесса, оно играет лишь триггерную роль – пусковую. Развитие патологического процесса происходит с участием собственных, присущих самой нервной системе, эндогенных механизмов. Изучением патологических механизмов занимается отечественный патофизиолог Г.Н. Крыжановский. К числу таких механизмов относятся образование и деятельность интеграций из первично и вторично измененных нервных структур. Такие интеграции по характеру, механизмам и результатам своей деятельности являются патологическими. На уровне нейрональных отношений патологической интеграцией является агрегат гиперактивных нейронов, продуцирующий чрезмерный, неконтролируемый поток импульсов; такой агрегат представляет собой генератор патологически усиленного возбуждения. На уровне системных отношений патологической интеграцией является новая патодинамическая организация, состоящая из различных отделов ЦНС и действующая как патологическая система.

Генератор патологически усиленного возбуждения может возникать в различных отделах ЦНС. Обязательным условием его формирования и деятельности является недостаточность тормозных механизмов в популяции составляющих его нейронов. Чем значительнее нарушены тормозные механизмы в агрегате нейронов, тем более облегченно он активируется провоцирующими стимулами, тем больше нейронов вовлекается в продукцию возбуждения и тем более мощным и значительным оказывается его эффект. Взаимодействие в самом агрегате нейронов осуществляется несинаптическими и синаптическими механизмами. Несинаптические реализуются биологически активными веществами, выделяемыми возбужденными нейронами (К, NO, глутамат, аспартат т.д.) и прямыми возбуждающими влияниями нейронов друг на друга. В синаптических взаимодействиях, возможно, принимают участие активированные синапсы, которые были недейственны в нормальных условиях или новые синаптические образования (реактивный синапсогенез), или вставочные нейроны, или разросшиеся коллатерали. Возникновению синаптических взаимодействий способствуют усиленные перестройки, происходящие в агрегатах нейронов при их гиперактивации и нарушении тормозных механизмов.

Однако, сам по себе генератор как патологическая интеграция нейронов не в состоянии вызвать клинически выраженную патологию нервной системы. Такую патологию в виде нейропатологического синдрома вызывает более сложная патологическая интеграция – патологическая система. Для нее характерно то, что генератор становится гиперактивным и приобретает способность существенным образом влиять на другие связанные с ним структуры ЦНС. Это определяет характер деятельности патологической системы. Сам генератор приобретает свойства детерминанты. Роль детерминанты заключается не только в системообразовании, но и в системостабилизации возникших патологических интеграций. Формирование патологической системы проходит следующие стадии: детерминанта с активирующим ее генератором, промежуточные звенья, центральное эфферентное звено системы, орган-мишень, конечный патологический эффект системы. Недостаточность внутрисистемных тормозных влияний приводит к тому, что система выходит из-под общего интегративного контроля ЦНС. В отличие от физиологической системы отрицательные обратные связи в патологической системе малоэффективны, положительные же постоянно укрепляются пластическими процессами.

Значение патологических систем заключается в том, что они являются патофизиологическими механизмами и патогенетической основой нейропатологических синдромов. Каждый синдром имеет свою патологическую систему. Другим свойством патологической системы является ее способность подавлять деятельность физиологических систем. Оба указанных свойства патологических систем обусловливают дезорганизацию деятельности ЦНС.

Вероятно, подобные патофизиологические механизмы лежат в основе большинства неврологических заболеваний.

Одним из современных направлений в неврологии является изучение интегративной деятельности мозга у человека. Исследование ее в норме и при патологии как центральной, так и периферической нервной системы, проводится сейчас во многих научных учреждениях мира. Данный методологический подход является современным, отвечающим требованиям сегодняшнего дня и открывающим перспективы в будущее.

Лекция 3

Дата добавления: 2016-12-03; просмотров: 84 | Нарушение авторских прав

Похожая информация: