^Наверх

структурная организация нервной системы








Одним из удивительных видов электроактивности нейрона являются пейсмекерные потенциалы (Arvanitaki A. Chalazonitis H. 1955). Это осциллирующие потенциалы нервной клетки, не связанные с поступлением к ней синаптических влияний. Иногда они могут самопроизвольно принимать такой размах, что превышают критический уровень потенциала действия. Некоторые гормоны и другие вещества могут влиять на эту внутреннюю активность нервной клетки. Принципиально важно то, что пейсмекерный потенциал превращает нейрон из простого сумматора синаптических влияний в своеобразный управляемый генератор импульсов. Полагают, что пейсмекерный потенциал является компактным способом передачи внутринейронной генетической информации другим нейронам, в том числе и эффекторным, обеспечивающим поведенческую реакцию (Bullock, 1984).Пространство между нервными клетками и их отростками заполнено опорными клетками — глией. Глиальных клеток в 5-10 раз больше, чем нейронов. Наиболее распространены среди глиальных клеток астроциты, названные так за их звездчатую форму. Считается, что они очищают внеклеточные пространства от избытка медиаторов и ионов, доставляют глюкозу нейронам и др. Глиальные клетки другого типа (олигодендроциты) обеспечивают "электрическую изоляцию" проводников, т.к. содержат миелин в виде плотной оболочки.

Структурная организация нервной системы

В структурном плане выделяют центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему. ЦНС включает головной мозг, ствол мозга и спинной мозг. Все остальное относится к периферической нервной системе, которую обычно подразделяют на соматическую и вегетативную (автономную). Соматическая система состоит из нервов, идущих к чувствительным органам и от двигательных органов. Вегетативную систему называют еще висцеральной, т.к. она управляет внутренними органами тела (лат. viscera — внутренности). Соматическая нервная система активирует произвольную мускулатуру (называемую также поперечно-полосатой из-за поперечной ис-черченности ее волокон). Вегетативная нервная система иннервирует так называемую непроизвольную (или гладкую) мускулатуру.

Центральная нервная система

ЦНС состоит из головного мозга, ствола мозга и спинного мозга. Спинной мозг — это тяж из нервных волокон, идущий посредине тела и защищенный костной структурой. Он служит связующим звеном между головным мозгом и периферической нервной системой. Самостоятельно спинной мозг осуществляет лишь ряд очень простых рефлексов (например, коленный рефлекс). В обычных условиях все реакции контролирует головной мозг.Головной мозг можно подразделить на передний, средний и задний мозг. Передний мозг включает в основном кору двух полушарий мозга, а также еще четыре относительно небольших образования: миндалину (названную так за свою ореховидную форму), гиппокамп (напоминает по форме морского конька), базальные ганглии (полосатое тело, бледный шар, субталамическое ядро, черная субстанция) и перегородку, которая образует стенку между двумя желудочками мозга. Средний мозг включает таламус и гипоталамус. Задний мозг составляется из варолиева моста, продолговатого мозга, ствола мозга и мозжечка. сайт . MacLean (1964) считает, что головной мозг человека произошел и развился из трех типов мозга, которые могут быть охарактеризованы как "мозг рептилий". или археокортекс (древний мозг) — центральное образование, включающее базальные ганглии; "мозг низших млекопитающих". или палеокортекс (старый мозг) — промежуточный слой, включающий лимбическую систему и "мозг высших млекопитающих". или неокортекс (новый мозг) — внешний слой, включающий кору и связанные с нею стволовые структуры мозга.Развитие "третьего мозга" продолжалось в эволюционном плане сравнительно короткое время — не более 1 млн лет. Возможно, как это считают некоторые ученые (Laborit H. 1979), "третий мозг" за это короткое время не смог установить надежного контроля за деятельностью более древних отделов мозга. Этим, возможно, и объясняются многочисленные конфликты между удовлетворением влечений и "разумным" поведением, которые постоянно переживает человек.В процессе эволюции мозга его полушария приобретали все большую специализацию, что проявилось в предпочтительном пользовании человеком правой рукой (90% людей), расположении центров речи в левом полушарии (у 92% людей), полярности эмоциональных состояний (правое полушарие — отрицательные эмоциональные состояния, а левое — положительные) и ряде других особенностей.Существуют также некоторые морфологические и функциональные отличия мозга у мужчин и женщин. В частности, у женщин в определенном участке мозолистого тела больше нервных волокон, чем у мужчин. Это может означать, что нервные связи между полушариями у них более многочисленные, что способствует лучшему взаимодействию полушарий. Возможно, этим объясняется ряд половых различий в поведении и особенностях психических функций у мужчин и женщин.

Афферентная и эфферентная нервная система

Способность ощущать и двигаться — это два основных свойства всех животных организмов от самых простых до самых сложных. Существа, обладающие нервной системой, в своих способностях ощущать и двигаться далеко превосходят более простые организмы, не имеющие нервов. Нервные клетки сенсорных (афферентных) и двигательных (эфферентных) систем должны тесно взаимодействовать между собой, чтобы эти системы в функциональном плане обеспечивали адекватное приспособление к условиям среды обитания. Афферентные системы перерабатывают информацию, поступающую в мозг от рецепторов, а эфферентные системы — информацию, идущую от мозга к эффекторам (мышцы, железы). Структурная организация тех и других систем обнаруживает черты сходства, а их взаимодействие осуществляется модулирующими нейронами, связанными с переработкой информации, циркулирующей между афферентной и эфферентной подсистемами.Сенсорная (афферентная) система начинает действовать тогда, когда какое-либо явление окружающей среды (стимул или раздражитель) воздействует на рецептор (чувствительный нейрон). В каждом рецепторе воздействующий физический фактор (свет, звук, тепло, давление) преобразуется в потенциал действия, нервный импульс. Нервные импульсы, вырабатываемые рецепторами, передаются по сенсорному волокну в перерабатывающий центр, куда сходится информация от группы рецепторов. Само поступление сенсорных импульсов в зоны переработки означает, что произошло событие, относящееся к данному сенсорному каналу. Частота импульсов и общее количество рецепторов, передающих импульсы, отражают силу стимула, размеры объекта и другие его характеристики. В последующих интегративных центрах сенсорной системы может добавляться информация от других рецепторов (ощущения другой модальности), а также информация памяти о сходном прошлом опыте. В какой-то момент природа и значение того, что мы ощущаем, определяется в результате осознанной идентификации, которую мы называем восприятием. После этого наступает время действия, если оно необходимо.Таким образом, рецептор — это периферический конец анализатора, где производится грубый анализ стимула, а центральный конец анализатора находится в коре головного мозга, где и осуществляется тонкий, качественный анализ информации, поступающей от детекторов стимула. По этой схеме работают все сенсорные системы. Точно так же мы можем проанализировать деятельность моторной системы, как сходно организованной нервной сети, по которой циркулируют импульсы, но только в обратном направлении. Все сказанное является физиологической основой, базисом зарождающихся психических процессов.Физиологические процессы в мозге и психические процессы хотя и протекают параллельно, но не являются идентичными. Достаточно отметить, что в образах восприятия отражаются такие свойства предметов и явлений, для которых нет специальных анализаторов (например — величина предмета, вес, форма, регулярность и другие), что свидетельствует о сложности организации этого психического процесса. Здесь мы сталкиваемся как бы с двумя сторонами одной реальности: материальной — мозг и физиологические процессы в нем, а с другой стороны — психика и наблюдаемые нами психические процессы. Психические процессы являются формами сознания, и они же формируют бессознательное.Областью междисциплинарных исследований на стыке психологии и нейрофизиологии занимается наука психофизиология. Ее исследования направлены на изучение психики в единстве с ее нейрофизиологическим субстратом. Первоначально термин "психофизиология" использовался наряду с понятием "физиологическая психология" для обозначения широкого круга исследований психики, опиравшихся на точные объективные физиологические методы. Главной задачей современной психофизиологии является причинное объяснение психических явлений путем раскрытия лежащих в их основе нейрофизиологических механизмов.Основными методами психофизиологии являются регистрация сенсорных, моторных, вегетативных реакций, анализ последствий повреждений и стимуляции мозга, электроэнцефалография, математические способы обработки экспериментальных данных и др. В рамках психофизиологии выделяются отдельные направления, связанные с разработкой наиболее важных проблем: психофизиология органов чувств, организации движений, активности, памяти и обучения, речи, мотивации и эмоций, сна, стресса, психофизиология функциональных состояний и др. Особое место занимает дифференциальная психофизиология, изучающая физиологические основы индивидуально-психологических различий.Как показали исследования, кора головного мозга состоит из шести слоев клеток. Только нижние из них связывают кору с периферией и составляют основу т.н. "первичных" зон: 4-й афферентный слой (мелкозернистые клетки) связан с органами чувств и 5-й эфферентный слой (гигантские пирамидные клетки) — с мышцами.Поступающая от периферических рецепторов информация, переключаясь лишь в подкорковых образованиях, достигает ("проецируется") "первичных палей" — чувствительных областей коры. Эти области располагаются для зрения в затылочных, слуха — в височных, общего чувства (осязание, боль и др. чувствительность) — в теменных долях мозга. Аналогичным образом можно проследить волокна, которые начинаются от пирамидных клеток коры передней центральной извилины и, подходя к передним рогам спинного мозга, несут двигательные импульсы к мышцам.Над каждой первичной зоной коры надстраивается система "вторичных полей" — зон, где преобладающее место занимают более сложные по строению 2-й и 3-й слои. Эти слои состоят из клеток с относительно короткими аксонами, и они принадлежат не к проекционному, а к более сложному ассоциативному (интегрирующему) аппарату коры, играющему существенную роль в функциональной организации работы отдельного анализатора.На границах между корковыми представительствами отдельных анализаторов лежат т.н. "третичные поля" — зоны коры (зоны перекрытия), состоящие практически целиком из верхних (ассоциативного типа) слоев клеток. Эти зоны обеспечивают совместную работу анализаторов.Задняя группа третичных полей расположена на стыке зрительной (затылочной), общечувствительной (теменной) и слуховой (височной) областей, и ее обозначают зоной перекрытия корковых отделов экстероцептивных анализаторов. Передняя группа третичных полей располагается кпереди от двигательной зоны коры (лобная доля), и она "надстраивается" над двигательными отделами коры. Кроме того, она связана с остальными отделами коры и играет важную роль в построении наиболее сложных программ поведения человека. Поражение лобных долей на самых ранних этапах онтогенеза (сразу после рождения) значительно задерживает и нарушает психическое развитие ребенка.С переходом от высших млекопитающих к человеку эволюция мозга связана преимущественно с развитием третичных зон коры, а площадь первичных и вторичных отделов коры практически не увеличивается.Масса коры головного мозга составляет до 78% от общей массы мозга. Основной тип строения коры — шестислойный. Выраженность отдельных слоев нервных клеток в разных отделах коры неодинакова, и это позволяет гистологам различать отдельные участки коры — поля.Лобная область занимает 23,5% поверхности коры (поля 8-12,44-47 и 32) и является самой сложной по своей цитоархитектонике. Она связана с высшими ассоциативными и интегративными функциями, играет важную роль в регуляции поведения и организации второй сигнальной системы.Прецентральная область занимает 9,3% поверхности коры (поля 4 и 6) и имеет прямое отношение к осуществлению произвольных движений (ядро двигательной зоны).Постцентральная область занимает 5,4% поверхности коры (поля 3/ 4,3,1,2,43) и обеспечивает рецепцию различных видов чувствительности.Нижняя теменная область занимает 7,7% поверхности коры (поля 39 и 40) и имеет отношение к высшим интегративным и аналитическим функциям. При ее повреждениях расстраивается чтение, письмо, некоторые сложные виды движений (апраксия).Верхняя теменная область занимает 8,4% поверхности коры (поля 5 и 7), также имеет отношение к интегративным и ассоциативным функциям. При ее повреждении нарушается ощущение локализации конечности, направление ее движения и т.д.Затылочная область занимает 12% поверхности коры (поля 17,18,19) и функционально связана со зрением.Височная область занимает 23,5% поверхности коры. Имеет отношение к слуховому анализатору. Области: верхняя — поля 41,42,41/ 42,22,52,22/28, средняя — поля 21,21/38, базальная — поля 20/а,с, 1,20/ 38, височно-теменно-затылочная — поля 37,37/a,b,aa,ab).Островковая область занимает 1,8% поверхности коры (поля 13 и 14, перипалеокортикальные поля) и связана с функцией речи. Перипалеокортикальные поля связаны с синтезом обонятельных и вкусовых ощущений.Лимбическая область занимает 4% поверхности коры (поля 23,23/ 24,24,25, перитекальные поля) и связана с вегетативными функциями и эмоциональной сферой.Кроме названных выделяют еще участки древней коры (палеокор-текс) и старой коры (архикортекс), которые занимают 4,4% поверхности коры и представлены трехслойными или однослойными клеточными структурами.

Вегетативная нервная система

Вегетативную нервную систему подразделяют на симпатическую и парасимпатическую. Работа этих двух систем-антагонистов поддерживает в организме стабильность его внутренней среды. До появления методов прямой регистрации активности ЦНС изучение различных физиологических показателей функционирования вегетативной нервной системы (секреция пота, ритм сердца, кровяное давление, расширение зрачков и т.п.) было основным методическим приемом психофизиологов.Вегетативная нервная система регулирует работу сердца, желез и гладкой мускулатуры без активного участия нашего сознания. В течение многих лет считалось, что функции вегетативной системы недоступны для нормального самоконтроля. Создание в последнее время так называемых методик "биологически обратной связи" и изучение практик восточной медитации позволяют предполагать, что многие функции вегетативной системы можно поставить под контроль воли. Однако эта новая перспектива не изменяет того основного факта, что обычно мы не можем сознательно контролировать внутреннее состояние организма.Основная функция симпатической системы — это мобилизация всего организма при чрезвычайных обстоятельствах. Такая мобилизация связана с рядом сложных реакций, начиная от усиленного расщепления гликогена в печени (выделение глюкозы — добавочного источника энергии) и кончая изменениями в циркуляции крови. Весь комплекс изменений при этом часто называют "реакцией борьбы или бегства". Действие симпатической системы обычно проявляется диффузно (т.е. охватывает все тело) и поддерживается относительно долго. С другой стороны, действие парасимпатической системы, способствующее сохранению и поддержанию ресурсов организма, локально и относительно кратковременно. Эффекты этих двух систем противоположны друг другу. В то время как симпатическая нервная система ускоряет сокращения сердца, парасимпатическая их замедляет; она усиливает также приток крови к желудочно-кишечному тракту и стимулирует превращение глюкозы в гликоген печени.Таким образом, симпатическая система мобилизует организм для действия (катаболизм), а парасимпатическая восстанавливает запасы энергии в организме (анаболизм). Симпатическая система имеет тенденцию действовать быстро и как единое целое, тогда как парасимпатическая активация более кратковременна и носит более локальный характер.Последнее различие в функционировании обеих систем связано с особенностями их структурной организации. В отличие от соматической нервной системы, которая имеет "однонейронный путь". вегетативная нервная система имеет путь "двухнейронный". т.е. между последним нейроном, расположенным в ЦНС, и иннервируемым органом имеется еще одна, дополнительная нервная клетка. Место соединения между этими двумя нейронами находится в ганглии (нервный узел).Симпатические волокна выходят из средней части спинного мозга — из грудного и поясничного отделов. Поэтому симпатическую систему иногда называют тораколюмбальной системой. Ее волокна (аксоны) вскоре сходятся к группе симпатических ганглиев, расположенных в виде цепочки с обеих сторон около спинного мозга. Импульс, пришедший из любого участка симпатической нервной системы, может вызвать активацию всей системы. Кроме того, один из симпатических путей ведет к мозговому слою надпочечников — эндокринной железе, выделяющей в кровь гормоны, которые играют роль химических сигналов. У парасимпатической системы таких связей нет. Мозговое вещество надпочечников, получив сигнал от симпатической системы, ответит выделением в кровоток адреналина и норадреналина. Норадреналин в симпатической нервной системе служит медиатором, т.е. передатчиком нервных импульсов. Норадреналин гормонального происхождения попадает в симпатические синапсы и усиливает их действие еще больше. Некоторые медиаторы, повысив частоту электрических разрядов в синапсе, быстро разрушаются; другим для этого требуется более долгое время. Норадреналин относится к последней категории. Отсюда еще одно название для симпатической нервной системы — адренэргическая система (от слова адреналин).Парасимпатические волокна выходят из спинного мозга выше и ниже места выхода симпатических волокон — из черепного и крестцового отделов, в связи с чем парасимпатическую нервную систему называют иногда краниосакральной системой. Ее ганглии расположены далеко друг от друга, и поэтому нервные импульсы оказываются более специфическими, т.е. воздействуют только на какой-то один орган. Передатчиком нервных импульсов в парасимпатической нервной системе является вещество ацетилхолин. Поэтому анаболическую краниосакральную систему называют ацетилхолинергической. В синапсах этой системы ацетилхолин быстро инактивируется ферментом холинэстеразой, поэтому парасимпатические эффекты четко ограничены не только в пространстве, но и во времени.Следует отметить, что преганглионарные волокна всей вегетативной системы выделяют в качестве медиатора ацетилхолин, а различия в медиаторах появляются только во втором, постганглионарном звене двухнейронного пути. Но и во втором звене бывают исключения: в симпатической системе существует также холинэргическая передача. Наиболее важное исключение составляют симпатические волокна, иннервирующие потовые железы, — они активируются ацетилхолином. Поскольку потовые железы в этом отношении атипичны, то электрическую активность кожи (ЭАК) и изменение электрических характеристик потовых желез следует рассматривать как атипичную симпатическую реакцию.

Основные функциональные блоки мозга

Именно кора головного мозга осуществляет анализ и синтез поступающих через анализаторы раздражений, т.к. там происходит конечное замыкание всех нервных связей. Однако следует подчеркнуть, что психические процессы человека являются сложными функциональными системами, и они не локализованы в узких, ограниченных участках мозга. Они осуществляются при участии многих совместно работающих мозговых аппаратов. А.Р. Лурия выделяет три основных функциональных блока мозга, участие которых необходимо для осуществления любого вида психической деятельности.








  СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

  Чтобы понять, в чем заключаются функции мозга, нужно четко уяснить, из каких единиц состоит нервная система. В основе современного представления о структуре и функции ЦНС лежит нейронная теория, рассматривающая мозг как результат функционального объединения отдельных клеточных элементов — нейронов. Кора головного мозга человека содержит около 25 миллиардов таких клеток. В 1834 г. испанский нейрогистолог Рамон-и-Кахаль предложил принцип построения нервной ткани из элементарных единиц (нейронов), имеющих самостоятельное значение в анатомическом, генетическом, функциональном, трофическом, патологическом и поведенческом смысле — 6 свойств нейрона. С тех пор в исследованиях центральной и периферической нервных систем нейронная теория Кахаля является общепризнанной.
Нервная система имеет довольно сложное строение. В ее состав, кроме нейронов входят нервные волокна и нейроглия. Нейроны являются основной структурно-функциональной частью нервной системы.
Нейрон — это нервная клетка с отростками, различными по величине, форме и числу. Нейрон специализирован в такой степени, что способен принимать определенные формы сигналов, отвечать специальными сигналами, проводить раздражение и в то же время создавать специальные контакты с другими нейронами, эффекторами или рецепторами. В каждой
нервной клетке можно выделить четыре основные элемента: тело (сому), дендриты, аксон и пресинаптическое окончание аксона. Каждый из них выполняет определенную функцию.
Тело нейрона содержит различные внутриклеточные компоненты (ядро, рибосомы, лизосомы, эндоплазматический ре- тикулум, комплекс Гольджи, митохондрии), необходимые для обеспечения жизнедеятельности всей клетки. Мембрана тела большинства нейронов покрыта синапсами. Таким образом, тело нейрона играет важную роль в восприятии и интеграции сигналов, поступающих от других нейронов. От тела клетки также берут начало дендриты и аксон.
Дендриты — древовидно разветвляющиеся выросты от тела нейрона — являются конвергентной системой сбора ин ¦ формации, которая к ним поступает или через синапсы от других нейронов, или прямо из окружающей среды. Мембрана дендритов содержит значительное число белковых молекул, выполняющих функцию химических рецепторов, обладающих специфической чувствительностью к определенным химическим веществам. Эти вещества участвуют в передаче сигналов с клетки на клетку и являются медиаторами синаптического возбуждения и торможения.
Аксоны (нейриты), представляющие собой осевоцилиндрический длинный одиночный отросток, специализируются на проведении потенциала действия (нервного импульса) на большие расстояния. Калибр аксона обычно прямо пропорционален его функции и физиологическому назначению. В аксоне содержатся специальные образования (синаптические пузырьки), содержащие химические медиаторы (ацетилхо- лин), и пресинаптическое окончание.
Количество и характер отростков, выходящих из тела нейрона, могут значительно варьировать. В соответствии с этим нейрены делятся на униполярные, псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные. Последние особенно характерны для ЦНС.
По функции различают три основных типа нейроно. Е: афферентные (чувствительные), вставочные (интернунциаль- ные) и эфферентные (двигательные). Первичные афферентные нейроны воспринимают сигналы, возникающие в рецепторных окончаниях органов чувств, и проводят их в ЦНС.
Вступая в пределы ЦНС, окончания отростков первичных афферентных нейронов устанавливают синаптические контакты со вставочными, а иногда и непосредственно с эфферентными. нейронами Вставочные нейроны обеспечивают связь между различными афферентными и эфферентными нейронами. Аксоны эфферентных нейронов (например, мотонейроны спинного мозга) выходят далеко за пределы ЦНС и иннервируют скелетную мускулатуру Многие эфферентные нейроны передают сигналы посредством других нервных клеток. К ним можно отнести нейроны различных отделов мозга, аксоны которых идут в составе длинных нисходящих трактов к спинному мозгу Это — пирамидные клетки моторной области коры, руброспинальные, ретикулоспинальные и вестибулос- пинальные нейроны, импульсы от которых поступают к спинальным мотонейронам.
Отростки нейронов формируют нервные волокна. В зависимости от того, имеют ли они слой миелина, они делятся на безмиелиновые (безмякотные) и миелиновые (мякот- ные). Миелиновое волокно состоит из осевого цилиндра, являющегося продолжением аксона нейрона, слоя миелина и шванновской оболочки. Осевой цилиндр состоит из аксоплаз- мы и нейрофибрилл, играющих важную рель в регенерации нервного волокна.
Миелиновая оболочка (содержит высокий процент холестерина), окутывающая осевой цилиндр, не сплошная, а прерывается через определенные промежутки в перехватах Ранвье. Внеклеточная среда в месте перехвата Ранвье отделена от окружающего пространства сплошной базальной мембраной, перекинутой через область перехвата. Миелин помогает увеличить скорость проведения нервных импульсов (Bunge сайт . 1968). Благодаря наличию миелина в месте расположения перехватов Ранвье возникают биоэлектрические токи Они действуют на значительном расстоянии, т.е. до расположения следующего перехвата. Миелиновая оболочка «ограничивает вхождение токов, распространяющихся вокруг Мякотные волокнавходят в состав так называемой «соматической, безмякотные
Нейроглия. Нервные клетки обычно окружены вспомогательными клетками, которые называются глиальными. Глиальные клетки более многочисленны, чем нейроны, и составляют почти половину объема ЦНС. Глиальные клетки отделены от нейронов межклеточной щелью (интерстициальное пространство) шириной 15—20 мм Интерстициальное пространство занимает 12—14% общего объема мозга. Глиальные клетки служат опорным и защитным аппаратом для нейронов. Кроме того, они осуществляют метаболические функции. Различают макро- и микроглию. В свою очередь, макроглия состоит из астроцитарной глии и олигодендроглии. Астроцигар- ная глия — синтициальное образование, состоящее из круп ¦ ных многоотростчатых астроцитов. Отростки, соединяясь, образуют балки, между которыми находятся нервные клерки. Распределение астроцитов в ЦНС в общем равномерное, однако в белом веществе они расположены несколько реже. Для астроцитов характерно наличие большого количества отростков, которые лучеобразно отходят от клеточного тела. Олигодендроглия выполняет опорную функцию преимущественно для отростков нейронов, сопровождая их на всем протяжении до концевых аппаратов. Олигодендроциты находятся как в сером, так и в белом веществе. Там они располагаются рядами между нервными волокнами, образуя своими отростками ми- елиновую оболочку нервов (интерфасцикулярная олигодендроглия). Микроглия (глия Hortega) является наименьшим глиальным элементом в ЦНС. Ее меньше, чем астроцитов и олигодендроглии Она состоит из мелких отростчатых клеток, встречающихся вокруг нейронов. Обладая высокой подвижностью и способностью к фагоцитозу, микроглия выполняет в ЦНС защитную (сторожевую) функцию. Известно, что микроглия особенно сильно активируется при тех болезненных состояниях, когда происходит сильный распад нервной ткани.
В основе деятельности мозга лежат механизмы, обеспечивающие передачу электрических сигналов с нейрона на нейрон через межклеточные соединения — синапсы. Понятиесинапса (специализированного контакта между нейронами) введено в 1906 году английским физиологом Чарльзом Шер- рингтоном. В настоящее время известны химические и электрические синапсы. Электрические синапсы (.чфансы) обнаруживаются во многих тканях (нейроны, миокард, гладкие мышцы) и характеризуются электрической передачей потенциала действия, так как мембраны смежных клеток имеют плотные контакты с низким электрическим сопротивлением. Однако синапсы с химическим механизмом передачи составляют большую часть синаптического аппарата ЦНС человека. Химический синапс представляет собой сложное структурно-функциональное образование, в котором следует различать пресинап- тический и постсинаптический элементы. Пресинаптический элемент, обычно находящийся в конце аксона, представляется в виде своеобразного утолщения — синаптической бляшки, содержащей пузырьки с особыми химическими веществами (в частности, с ацетилхолином). Под влиянием возбуждения аце- тилхолин (АХ) выделяется из пузырьков и попадает в синаптическую щель, через которую он воздействует на рецепторы постсинаптического элемента, вызывая в нем электрический потенциал действия и обеспечивая тем самым транссинаптическую передачу сигналов.
В области синаптической щели существует также энзиматическая система, которая инактивирует медиатор после осуществления его действия и тем самым делает возможным быстрое возвращение постсинаптической мембраны в «состояние готовности. В частности, для ацетилхолина таким ферментом является ацетилхолинэстераза, которая находится на большей части пресинаптических мембран. Кроме ацетилхолина существуют и другие медиаторы, участвующие в транссинаптической передаче сигналов, среди которых адреналин, норадреналин, серотонин, гистамин, ГАМК и др. То есть в нервной системе имеются образования, где доминируют нейроны с тем или иным типом медиаторной синаптической передачи, а именно: нейроны холинергические, адренергические, норадренергические, серотонинергические, гистаминергичес- кие, ГАМК-ергические и т.д.Известно, что холинергических нейронов не больше Пока лишь к истинно холинергическим нейронам с большой уверенностью можно отнести только мотонейроны спинного мозга. Основная масса адренергических нейронов в ЦНС располагается в области подкорковых узлов (нигро-стриарная система). Это — так называемая «дофаминергическая система.
Тела норадренергических нейронов находятся в основном в боковой части ретикулярной формации продолговатого мозга и моста, образуя восходящие и нисходящие пути. Большое количество этих нейронов — в гипоталамусе. Имеются данные, что центральные норадренергические нейроны иннервируют гладкие мышцы сосудов головного мозга.

Тела серотонинергических нейронов расположены, главным образом, в стволе мозга. Они входят в состав дорсального и медиального ядер шва продолговатого мозга. Их длинные аксоны заходят практически во все области ЦНС. Однако наибольшая концентрация нервных окончаний наблюдается в гипоталамусе. Серотонинергические нейроны имеют отношение к механизмам терморегуляции, сна, экстрапирамидной моторике и некоторым психическим аф. Лектам.
Сравнительно большое количество гистаминергических нейронов присутствует в corpus pineale.
Нейроны, содержащие ГАМ К, ГАМК-ергические, находят ся во многих структурах мозга, например, в коре головного мозга, мозжечке, лимбических структурах, ядрах основания мозга, спинном мозге. Однако наибольшая концентрация этих нейронов в среднем мозге. ГАМК-ергические нейроны оказывают тормозящие действие в ЦНС. Нарушение синтеза ГАМК ведет к нарушениям функций мозга, проявляющимся психо- двигатечьным возбуждением, снижением судорожного порога и судорогами.
Рассмотренные выше вещества принадлежат к «классическим медиаторам. Между тем, в последнее время открыта и интенсивно изучается сборная группа веществ, постоянно образующихся в нервной системе и играющих такую же важную роль медиаторов или их модуляторов (т.е. веществ, изменяющих функции самих медиаторов). Эти вещества, в отличие отнизкомолекулярных классических медиаторов, относятся к пептидам и получили название нейропептидов. Интересно, что многие нейропептиды образуются не только в ЦНС, но и в других тканях. Они секретируются эндокринными клетками кишечника, нейронами вегетативной нервной системы, различными нейронами ЦНС. Некоторые из нейропептидов являются истинными нейромедиаторами, действующими на постси- наптические мембраны клеток, другие рассматриваются как нейросекреторные вещества, выделяющиеся из нервных окончаний в кровоток, поступая таким путем к органам-мишеням.
Наибольший интерес представляют, две группы нейропептидов — эндорфины и энкефалины, обладающие анальгетичес- кими и морфиноподобными свойствами. Содержание этих веществ в головном мозге возрастает во время еды, прослушивания приятной музыки или занятий какой-либо, приносящей удовлетворение, деятельностью. В связи с подобными свойствами их называют эндогенными опиоидами.
При исследовании механизмов действия алкалоидов группы опия, морфия и т.п. выявлено существование на поверхностных мембранах нейронов специальных рецепторов, чувствительных именно к этим веществам. Ясно, что наличие таких опиоидных рецепторов в организме человека предусматривает существование эндогенных, вырабатывающихся в самой нервной системе веществ — энкефалинов и эндорфинов.
В 1931 году Эйлер и Геддум обнаружили в экстрактах мозга первый нейропептид — субстанцию Р. В дальнейшем выделено более 30 пептидов, обладающих способностью воздействовать на опиоидные рецепторы. А природные алкалоиды растений - опиаты — лишь случайное совпадение с эндогенными описидами. Причем, совпадает даже не структура веществ, а их действие, которое проявляется при воздействии на опиоидные рецепторы нейронов.
Однако совпадение механизмов действия растительных опиатов и эндорфинов человека позволило достичь ясности в вопросах происхождения наркомании и борьбы с ней. Чувство удовольствия, возникающее при активации опиоидных рецепторов ЦНС, может возникать как при повышенном выделении эндорфинов, так и при употреблении наркотических веществ — морфия и героина. При этом различие состоит главным образом в том, что при приеме наркотиков возникает неестественная мощная стимуляция опиоидных рецепторов, сопровождающаяся чрезвычайно приятным субъективным ощущением.
При повторных приемах опиатов возникает метаболическая перестройка нейронов - возможно, они утрачивают способность к нормальному синтезу собственных эндорфинов. Поэтому после отмены наркотика, при возникшей недостаточности нейросекреции эндорфинов, состояние ЦНС становится таким, что больной без введения очередной порции наркотика испытывает тяжелый дискомфорт Возникает физическая зависимость.
Полагают что пристрастие к алкоголю вызывается теми же причинами Однако в этом случае алкоголь, наоборот, стимулирует нейросекрецию эндорфинов. Возможно, алкоголиками становятся люди, у которых понижена исходная активность опиоидной системы. Поэтому такие больные нуждаются в каждодневной ее стимуляций.
Обезболивающий эффект эндогенных опиоидов может быть связан с тем, что они препятствуют выделению из нервных окончаний классических медиаторов, ответственных за возникновение и передачу болевого сигнала. Во всяком случае, эндорфины и энкефалины в больших количествах присутствуют в задних рогах спинного мозга, т.е. там, где в него входят сенсорные пути При изучении описидных нейромедиаторов выявлены вещества, избирательно блокирующие опиоид- ные рецепторы. Они служат для дальнейшего изучения нейромедиаторов, а также для практического применения при необходимости, чтобы воспрепятствовать связыванию опиатов или опиоидов с клетками-мишенями.
Один из наиболее изученных блокаторов — налоксон, применяющийся, в частности, для борьбы с передозировкой наркотиков, в противошоковой терапии. Существует еще множество других веществ, которые могут воздействовать на синапс, изменяя его функциональное состояние. Учитывая, что межнейронное соединение является наиболее чувствительным к химическим воздействиям, можно считать, что любое биологически активное вещество при введении в организм в первую очередь будет воздействовать на эти участки взаимодействия клеток. Например пяд лекарственных препаратов, используемых при психических нарушениях ("тревожность, депрессия и др.). воздействует именно на химическую передачу в синапсах. Многие транквилизаторы и седативные средства (антидепрессант имипрамин, резерпин, ингибиторы моноаминоксидазы и др.) оказывают свой лечебный эффект, взаим одействуя с медиаторами, их рецепторами на постсинаптической или пресинаптической мембране, или с отдельными ферментами. Так, ингибиторы моноаминоксидазы подавляют фермент, участвующий в расщеплении адреналина и но- радреналина, и оказывают свой лечебный эффект при депрессии, увеличивая время действия этих медиаторов. Галлюциногены типа ЛСД или мескалина воспроизводят действие каких-либо медиаторов мозга или же подавляют действие других медиаторов, как это показано выше для опиоидов. Яды животных (змей, скорпионов и др.) могут блокировать выделение медиатора и восприимчивость рецепторов постсинаптической мембраны. Например, яд кураре может полностью блокировать восприятие ацетилхолина концевой пластинкой, отчего мышца перестает сокращаться, несмотря на выделяющийся из мотонейронов медиатор, именно на этом основано применение аналога кураре (тубокурарина) в хирургии, для обездвиживания и раlt;_ слабления мышц.
Основные механизмы синаптической передачи — это поступление нервного импульса в синаптическую бляшку, что ведет к деполяризации пресинаптической мембраны и повышению ее проницаемости для ионов кальция. Входящие внутрь нейрона ионы кальция способствуют слиянию синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выход их из клетки (экзоцитоз), в результате чего медиатор попадает в синаптическую щель Молекулы медиатора диффундируют через щель (время движения составляет 0,5 мс) и связываются с находящимися на постсинаптической мембране рецепторами, способными узнавать конкретный медиатор. При связывании молекулы рецептора с медиатором ее конфигурация меняется, что приводит к изменению проницаемости мембраны клетки для ионов, вызывающих ее деполяризацию или гиперполяризацию в зависимости от природы действующего медиатора и строения молекулы рецептора.
В возбуждающих синапсах под действием медиатора (например, ацетилхолина) в мембране открываются специфические натриевые каналы, и ионы натрия устремляются в клетку в соответствии с его концентрационным градиентом. В результате возникает деполяризация постсинаптической мембраны, называемая возбудительным постсинаптическим потенциалом (ВПСП). Амплитуда ВПСП меняется ступенчато, в соответ ствии с порциями (квантами) поступающего из пресинапти- ческого нейрона медиатора.
Одиночный ВПСП не способен вызвать деполяризацию мембраны пороговой величины, но он необходим для возникновения распространяющегося потенциала действия Однако деполяризующие эффекты нескольких ВПСП складываются (суммация) При этом несколько ВПСП возникших одновременно в разных синапсах одного нейрона, могут сообща привести к деполяризации, достаточной для возбуждения потенциала действия и его распространения в постсинаптическом нейроне (пространс твенчая суммация).
Быстро повторяющиеся высвобождения медиатора из пузырьков одной и той же синаптической бляшки под действием интенсивных стимулов вызывают отдельные ВПСП, которые так часто следуют друг за другом, что их эффекты тоже суммируются, образуя в постсинаптическом нейроне распространяющийся потенциал действия (ПД) — временная суммация. Таким образом, нервные импульсы могут возникать в постсинаптическом нейроне к?к результат слабой стимуляции нескольких связанных с ним пресинаптпческих нейронов, либо как следствие достаточно частой стимуляции одного пресинап- тического нейрона.
В тормозных синапсах высвобождение медиатора повы шает проницаемость мембраны не для ионоь натрия, а для ионов калия и хлора. Ускоренный перенос калия из клетки, а хлсра внутрь — по градиенту концентрации способствует ги- перполяризации мембраны — тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Медиаторы сами по себе могут не обладать визбуждающими или тормозящими свойствами. Так, аце- тилхолин оказывает возбуждающее действие в нервно-мышечных соединениях, но является причиной торможения возбудимых тканей сердечной мышцы и висцеральной мускулатуры. Все зависит от молекулярных свойств рецептора и мембраны, в том числе — какие ионы будут формировать события, описанные выше
Рассматривая основную функцию межнейронных взаимодействий в передаче сигналов от клетки к клеткам, необходимо отметить ряд закономерностей синаптической передачи Главные из них:
градуальность. Нейромедиатор вызывает на постсинап- тической мембране образование постсинаптического потенциала, который может иметь различную амплитуду и пассивно (элегтротонически) распространяться по постсинаптической мембране, деполяризуя ее. Если деполяризация достигает определенного порогового значения (что определяется количеством поступившего медиатора), то вне постсинаптической мембраны возникает потенциал действия, активно и без затухания передающийся вдоль постсинаптического нерва;однонаправленность передачи. Высвобождение медиатора из пресинаптической мембраны и локализация рецепторов на постсинаптической мембране допускают передачу нервных сигналов только в одном направлении — с пре- на постструктуру, что обеспечивает надежность работы нервной системы;адаптация. При непрерывной стимуляции количество выделяющегося в синапсе медиатора будет уменьшаться, пока его запасы не истощаются. При таком утомлении синапса дальнейшая передача сигналов прекращается А заптивное значение утомления синапса состоит в том, что оно предотвращает повреждение эффектора (другого нейрона, мышцы, железы) вследствие перевозбуждения;интеграция. Постсинаптический нейрон может получить сигналы от многих пресинаптических нейронов (синаптическая конвергенция), суммируя их. Благодаря пространственной суммации нейрон интегрирует сигналы от многих источников и выдает координированный ответ, а суммация во времени позволяет отфильтровать слабые фоновые импульсы, прежде чем они достигнут мозга. Например, рецепторы кожи, глаз, ушей постоянно получают из внешней среды сигналы, не имеющие особой значимости для нервной системы; для нее важны лишь изменения интенсивности стимулов, приводящие к увеличению частоты импульсов, которое при достижении пороговой величины обеспечит их передачу через синапс и надлежащую реакцию.Функция нервных клеток заключается в генерировании возбуждения, его проведении и, в конечном итоге, передаче другим клеткам (нервным, мышечным, железистым), т.е. эффекторам. Рассмотрев принципы передачи и взаимодействия между нейронами, необходимо остановиться на основном функциональном назначении нейронов — генерировании и проведении возбуждения, т.е. биоэлектрических процессах в нейронах.
Механизмы возникновения и проведения импульсов в нейронах доказаны после экспериментов на гигантских аксонах кальмара. Большая толщина этих аксонов (диаметром около 1 мм) позволила непосредственно измерить ионный состав аксоплазмы, заряд мембраны нейрона и токи, возникающие при возбуждении клетки. Если взять два электрода, один из них поместить на поверхности нейрона (в омывающей жидкости), а другой микроэлектрод (стеклянный кончик диаметром 0,5 мм) сквозь плазматическую мембрану ввести внутрь аксона, то система измерения покажет наличие разности потенциалов между двумя электродами. Эта разность называется потенциалом покоя (ПП) и составляет у всех изученных организмов 65—70 м. В. Таким образом, между наружной и внутренней сторонами мембраны существует разность потенциалов, причем внутренняя сторона заряжена отрицательно по отношению к наружной поверхности. В сенсорных клетках, нейронах и мышечных волокнах эта величина и направленность может изменяться при их возбуждении, поэтому такие клетки и ткани называют возбудимыми.
Потенциал покоя в нейронах является постоянным до тех пор, пока клетка остается в неактивном состоянии, из-за отсутствия стимула. Установлено, что ПП имеет физико-химическую природу и обусловлен разностью концентраций различных ионов по обе стороны мембраны нейрона и избирательной проницаемостью для этих нейронов.В аксоплазме находящейся внутри аксона, содержится в 30 раз больше ионов калия, чем снаружи, тогда как в жидкости, омывающей аксон, наоборот, больше ионов натрия (в описываемых процессах главную роль играют именно натрий и калий). Такая ионная асимметрия (градиенты концентраций калия и натрия) поддерживается все время, пока клетка жива, за счет активного переноса ионов против градиента: натрий все время выносится из клетки, а калий заносится в не Такой транспорт осуществляется ферментными системами мембраны (натриево-калиевый насос) с затратой энергии АТФ Поэтому, пока клетка жива, будет существовать указанный ионный градиент концентраций, соответственно, потенциал пскоя.
Потенциал покоя формируется следующим образом. В связи с высокой избирательной проницаемостью мембраны для ионов калия, последний по градиенту концентраций выходит из клетки и формирует положительный наружный заряд мембраны. Остающиеся в клетке противоионы калия (отрицательно заряженные анионы — белки и другие высокомолекулярные соединения) не могут проникнуть через мембрану и создают ее внутренний отрицательный заряд. Если в силу каких-либо причин изменить свойства мембраны по отношению к проницаемости натрия и калия, то возможны две ситуации. При усилении выхода калия соответственно увеличится наружный заряд мембраны. ПП возрастет, возникнет гиперполяризация мембраны. И наоборот, если сделать мембрану проницаемой для натрия, который в покое практически не проходит в клетку, то перенос положительно заряженных ионов натрия внутрь нейрона приводит к уменьшению суммарного ПП, происходит деполяризация мембраны При достижении некоторого порогового уровня такая медленная деполяризация спровоцирует открытие натриевых каналов и натрий лавинообразно устремится в клетку (скачкообразное возрастание проницаемости в 500 раз). Заряд клетки при этом изменяется как по амплитуде, так и по полярности. Теперь наружная сторона нейрона становится заряженной отрицательно, а внутренняя положительно. Во времени это состояние мембраны меняется пикообразно и длится всего 0,1 мс.Вслед за этим свойства мембраны восстанавливаются: она вновь становится непроницаемой для натрия, а калиевая проницаемость возрастает. Восстанавливается и исходный уровень поляризации, происходит реполяризация мембраны. Для полного восстановления исходных свойств мембраны требл^ется более длительное время — около 1 мс. В течение этого времени мембрана относительно невозбудима, она не реагирует изменением проницаемости и заряда на стимуляцию, находится в периоде рефрактерности. Такой пикообразный двухфазный процесс колебания потенциала на мембране называется потенциалом действия (ПД).
Причин изменения свойств мембраны для ответа потенциалом действия много. Это — воздействие электрического тока, механические повреждения, изменения ионного состава снаружи и внутри клетки, температура и т.д. В организме, в естественных условиях, это любой стимул внешней и внутренней среды — механическая деформация мембраны рецептора кожи или мышцы, чувствительного нервного окончания, биохимическая реакция в рецепторах сетчатки после воздействия на нее света и т.д. Г 1Д имеет вгжное значение: появившись в участке мембраны, он распространяется вдоль нее, возникает нервный импульс. Потенциал действия ведет к деполяризации соседних, еще не возбужденных участков мембраны, за счет электротонического распространения тока. При достижении определенного порога деполяризации в таком участке также генерируете я потенциал действия, который, в свою очеоедь, провоцирует возникновение ПД в следующем участке, так что вдоль аксона отмечается устойчивое движение нервного импульса. Скорость проведения импульса возрастает пропорционально диаметру аксона. В тонких аксонах диаметром менее 0,1 мм импульсы проводятся со скоростью 0,5 м/с. В толстых миелинизированных волокнах скорость может возрастать до 120 м/с. Это возможно за счет скачкообразного движения ПД через перехваты Ранвье (сальтаторное проведение).
В заключение следует выделить несколько общих черт деятельности биоэлектрических и химических процессов в нейронах и синапсах. Несмотря на огромное количество нервных клеток в организме, они сообщаются друг с другом с помощью лишь двух основных типов сигналов: градуальных (нераспространяющихся изменений потенциала) и импульсных (распространяющихся ПД). Под действием энергии раздражения в чувствительных окончаниях сенсорных нейронов возникает рецепторный потенциал. Этот потенциал градуальный, его амплитуда зависит от силы раздражителе слабый стимул вызовет небольшой рецепторный потенциал, сильный — более высокоамплитудный. Можно считать, что это электрический аналог стимула. Этот потенциал затухающий и не может распространяться на большие расстояния. Однако он запускает ПД, который по аксонам может передаваться без затухания на большие расстояния.
Таким образом, в нейронных цепях градуальные местные аналоговые мембранные обычно чередуются с импульсными, незатухающими и передаваемыми на большие расстояния потенциалами действия. Градуальные потенциалы ьозникают на мембранах чувствительных окончаний и постсинаптических мембранах, а потенциалы действия — в проводящих структурах типа аксонов, которые соединяют участки с такими мембранами между собой.
Кроме специфической функции проведения потенциалов действия аксон является каналом для транспорта веществ. Правомерен вопрос: как вещества, синтезирующиеся около ядра, в теле нейрона передаются другим его частям, к тому же расположенным далеко — в окончаниях аксонов? Выяснено, что белки, синтезированные в теле клетки, некоторые медиаторы и ряд других веществ спускаются по аксону к нервным терминалям вместе с клеточными органеллами нейрона (митохондриями и др.). Некоторые вещества могут передвигаться и ретроградно — от окончаний к ~елу нейрона В частности, вирусы и бактериальные токсины могут проникать в аксон на периферии и перемещаться по нему. Скорость такого транспорта (измерение радиоактивной меткой) составляет до 400 мм/день (быстрый аксональный транспорт, обнаружен во всех нейронах теплокровных животных). Крупные белки и мито ¦ хондрии (останавлиьаясь и возвращаясь) транспортируютсямедленнее. Однако даже при медленном транспорте через поперечное сечение аксона среднего диаметра в день проходит на периферию примерно 1000 митохондрий.
Установлено, что повреждающие нервную систему вирусы полиомиелита и герпеса транспортируются по аксонам к телу нейрона. Столбнячный токсин вырабатываемый бактериями, попавшими в рану, также поступает по аксону путем ретроградного транспорта в ЦНС, где становится причиной мышечных судорог, которые могут привести к смерти.
Другое значение нейронального транспорт? выявлено при некоторых невропатиях. Показано, что дистальный аксон перестает функционировать раньше, чем выявляются признаки патологии в теле нейрона. Предполагается, что эти нарушения могут быть обусловлены изменениями аксонального транспорта Факторы, которые затрудняют метаболизм в аксонах, также нарушают аксональный транспорт (подобные механизмы предлагаются для объяснения патогенеза заболевания бери-бери и алкогольного полиневрита). Эта область исследований сегодня интенсивно развивается и может быть новым этапом в объяснении функционирования нервной системы в норме и патологии.
Нервная система человека отличается сложностью своего строения. В зависимости от анатомо-физиологических особенностей мозга введены соответствующие термины «центральная нервная система и «периферическая нервная система. Центральная нервная система (ЦНС) включает те части нервной системы, которые лежат внутри черепа и позвоночного столба. Частью ЦНС, заключенной в полости черепа, является головной мозг. Второй крупный отдел ЦНС — спинной мозг, расположенный внутри позвоночника.
Если нервы лежат вне черепа или позвоночника, они принадлежат периферической нервной системе. Некоторые образования периферической нервной системы имеют весьма отдаленные связи с центральной нервной системой. Многие ученые считают, что они могут функционировать при ограниченном контроле со стороны ЦНС. Эти компоненты составляют автономную или вегетативную нервную систему, ответственную за регуляцию внутренней среды: она управляет работойсердца, легких, кровеносных сосудов и других внутренних органов.

Головной мозг у человека подразделяется на несколько отделов: конечный или большой мозг, промежуточный мозг, средний мозг, задний мозг. Большой мозг (telencephalon) включает кору, боковые желудочки, мозолистое тело, свод, внутреннюю капсулу, гиппокамп, багальные ядра. Промежуточный, или межуточный мозг (diencephalon) находится между полушариями большого мозга. Основную его массу составляют зрительные бугры (таламус) Кроме того, к промежуточному мозгу относятся его отделы, расположенные позади зрительных бугров, над зрительными буграми и под ними, составляющие соотве ственно забугорье (метаталамус), надбугорье (эпиталамус) и подбугорье (гипоталамус). В состав надбугорья входит эпифиз, к подбугорью примыкает гипофиз. Полостью межуточного мозга служит Ш желудочек. Средний мозг (mesencephalon) имеет длину немного более одного сантиметра и состоит из ножек мозга и пластинки четверохолмия, составляющей крышку среднего мозга. Ножки мозга представляют собой два толстых мозговых тяжа, которые выходят из вещества варолиева моста и, постепенно расходясь в стороны, выступают в большие полушария головного мозга. Полостью среднего мозга является сильвиев водопровод, который связывает между собой III и IV мозювые желудочки. В задний мозг (metencephahlon) входит варолиев мост и мозжечок. Полостью заднего мозга является IV желудочек. Продолговатый мозг (mylencephalon) — это нижний отдел головного мозга.
Спинной мозг (medulla spinalis) составляет часть центральной нервной системы и представляет собой стержень неправильной цилиндрической формы длиной 41—45 см (у взрослых), расположенный в позвоночном канале. Вверху граница его находится на уровне первого шейного позвонка, внизу — на уровне второго поясничного позвонка. Спинной мозг обеспечивает две функции — проводниковую (проводит раздражение из периферии к центрам головного мозга и оттуда на периферию) и рефлекторную (поддерживает мышечный тонус в покое).Кверху спинной мозг без резких границ переходит в ствол мозга. Мозговым стволом называется вся та часть головного мозга, которая лежит между спинным мозгом, с одной стороны, и полушариями большого мозга — с другой. В состав мозгового ствола входят: 1) средний мозг; 2) варолиев мост; 3) продолговатый мозг. Мозговой ствол, сохраняя в основном общий со спинным мозгом план строения, отличается от него по многим параметрам. Пре жде всего в стволе мозга отсутствует сегментарное строение. Серое вещество мозгового свода не занимает центрального расположения, а концентрируется в виде ядер. Мозговой ствол имеет проводниковые и собственные функции. Располагаясь Между спинным мозгом и полушариями большого мозга, мозговой ствол является промежуточной частью между ними. В нем проходят из спинного мозга в большой мозг афферентные и обратно к передним рогам спинного мозга - эфферентные волокна. В стволе находятся ядра III—XII пар черепных нервов, а также ядерные образования экстрапирамидной системы. Кроме того, здесь имеются центры вегетативной иннервации, контролирующие дыхание и сердечно-сосудистую деятельность. Важное место в стволе отводится ретикулярной фирмации, функции которой необходимо рассмотреть более подробно. Ретикулярная формация занимает все отделы мозгового ствола. Кроме того, она включает образования заднего гипоталамуса и неспецифические ядра зрительного бугра, которые образуют оральные отделы ретикулярной формации. С анатомической точки зрения в ретикулярной форм









2.1. Взаимодействие сенсорных, моторных и мотивационных систем в переработке информации

Представьте себе действия человека, решившего выпить стакан чаю. Он подогревает на газовой или электрической плите воду, насыпает в чайник заварку, заливает её кипятком, ждёт положенное для заваривания время, наполняет стакан, добавляет в него сахар – весь порядок этих простых действий определяет нервная система.Чтобы совершать нужные действия, необходима информация о расположении участвующих в них предметов, о их давлении на руки, о положении самих рук и тела в пространстве. Все эти сведения собирают специализированные только на приёме информации нервные клетки (нейроны). Полученную информацию они кодируют нервными импульсами и передают её другим нейронам для дальнейшей переработки. Объединение клеток, непосредственно получающих информацию, с нейронами, занятыми её последующей переработкой, образует сенсорную или чувствительную систему.Другие нейроны специализируются на создании команд для производства необходимых движений, удержания нужных предметов в руке, сохранения или изменения положения туловища, ног. Готовые команды в виде нервных импульсов поступают к определённым мышцам: каждое движение происходит благодаря сокращению одних и расслаблению других мышц, их совместную деятельность координируют специальные нервные клетки. Совокупность нейронов, готовящих команды для мышц, и нервных клеток, непосредственно управляющих мышцами, образует моторную или двигательную систему.Стоит задуматься и над обстоятельствами, побуждающими человека к тому или иному действию, например, к чаепитию. Была ли это жажда, вызванная предшествующей потерей жидкости, например, при обильном потении в бане, связано ли это поведение с желанием взбодрить себя или оно обусловлено приходом случайного гостя? Во всех случаях можно найти чем-то обусловленное побуждение к действию – мотивацию поведения. Любая же мотивация возникает как результат активности определённых структур мозга, которые можно объединить в мотивационную систему.Несомненно, что разные системы взаимодействуют друг с другом. Обычно сенсорные системы активируют мотивационную, а она, в свою очередь, побуждает моторную систему создавать необходимые команды. Одновременно происходят изменения активности вегетативной нервной системы, регулирующей деятельность внутренних органов, которая должна быть согласована с моторной деятельностью. Все системы сотрудничают при любых, даже самых простых видах деятельности.Сенсорные, моторные и мотивационные системы образованы большим количеством нейронов, объединённых друг с другом не случайно, а в строго определённом порядке, где каждый нейрон занимает своё место, как мелкая деталь в сложном механизме. Положение отдельных нейронов определяется генетическим кодом и в основном устанавливается ещё до рождения – во время внутриутробного развития. Функция нервной системы в целом заключается в восприятии информации, её переработке и передаче исполнительным органам, которыми могут быть мышцы (в том числе мышцы внутренних органов, сердечная мышца) и железы внешней секреции; особым способом нервная система взаимодействует с железами внутренней секреции – эндокринной системой. Конечной целью всей этой деятельности является обеспечение взаимодействия организма со средой, приспособление к постоянно меняющимся условиям существования (Рис. 2.1).

2.2. Общие принципы анатомической организации нервной системы

Человеческий мозг представляет собой самый совершенный инструмент познания Вселенной и одновременно остаётся наименее познанным её объектом. В мозгу человека содержится более 1011 нервных клеток: легко подсчитать во сколько раз эта цифра превышает численность примерно 6 миллиардов живущих на Земле людей. Нервные клетки взаимодействуют друг с другом с помощью специальных контактных зон – синапсов. В мозгу человека их приблизительно 1014, т.е. больше, чем звёзд в нашей Галактике. Так, например, рядовой мотонейрон спинного мозга образует около 10 000 синапсов с другими нервными клетками. Архитектура мозга тоже далеко не проста, но к настоящему времени сформировались такие принципы изучения его деятельности, которые позволяют преодолевать пессимизм, навеваемый представленными здесь астрономическими цифрами.Всю единую нервную систему принято подразделять на центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (ПНС) – рис. 2.2. К ЦНС относят головной и спинной мозг, надёжно защищённые костями черепа, позвоночника и специальными мозговыми оболочками от возможных повреждений. К ПНС относятся периферические нервы и нервные сплетения или ганглии. ПНС разделяют на соматическую и вегетативную или автономную. В соматическую нервную систему включают приносящие информацию афферентные нейроны, тела которых находятся в спинальных ганглиях, а их отростки доставляют в ЦНС информацию от чувствительных окончаний в коже, мышцах и суставах. Кроме них к ПНС относят направляющиеся к мышцам отростки мотонейронов, тогда как тела этих клеток находятся в спинном мозгу и рассматриваются как часть ЦНС. Нейроны, уносящие информацию из ЦНС, называются эфферентными.Вегетативная нервная система иннервирует гладкие мышцы внутренних органов и кровеносных сосудов, сердце и железы внешней секреции. В ней принято выделять три подсистемы: симпатическую, парасимпатическую и энтеральную или метасимпатическую. Симпатическая нервная система используется для мобилизации энергии, обеспечивающей физическую активность во время реакций борьбы и бегства, она участвует в развитии стресса. Парасимпатическая нервная система регулирует восстановительные процессы и способствует запасанию энергии в организме. Энтеральная нервная система в основном контролирует моторную деятельность кишечника.ЦНС организована преимущественно симметрично относительно срединной плоскости: левая и правая её половины так же соответствуют друг другу, как левая и правая руки. Такую анатомическую организацию принято называть билатеральной. Для определения положения отдельных частей тела, конечностей, а также отдельных регионов мозга применяются специальные анатомические термины: краниальный – каудальный или краниальный – базальный (верхний – нижний), дорсальный – вентральный (к спине – к животу или же кзади – кпереди), медиальный – латеральный (ближе к середине – ближе к краю), проксимальный – дистальный (ближний – дальний) – рис. 2.3.Поведение определяется специфическими связями между различными классами нейронов с определёнными функциями. Такие связи устанавливаются в процессе развития мозга в соответствии с генетической программой. На ранней стадии онтогенеза – процесса индивидуального развития организма клетки эмбриона дифференцируются на три зародышевых листка: эктодерму (наружный слой), энтодерму (внутренний слой) и мезодерму, располагающуюся между энтодермой и эктодермой. Все клетки центральной нервной системы образуются из эктодермы (Рис. 2.4). Сначала из эктодермальных клеток возникает общая популяция предшественников нейронов и глии. Затем незрелые нервные клетки перемещаются к месту своего дальнейшего развития в соответствии с основным планом формирования центральной нервной системы. Тогда же их аксоны начинают расти в определённых направлениях, указанных химическими сигналами, и постепенно вступают в контакт с клетками-мишенями. Роль химических сигналов могут выполнять гормоны, а также особые ростковые факторы, выделяемые некоторыми категориями клеток.Перемещение незрелых клеток, рост их аксонов и выбор клеток-мишеней происходят не случайно, а в соответствии с генетической программой. Между аксонами и клетками-мишенями формируются синапсы, которые начинают действовать по мере созревания механизмов синтеза и выделения медиаторов, появления постсинаптических рецепторов, систем вторичных посредников. Следует отметить, что во время эмбрионального развития до половины предшественников погибают – это запрограммированная гибель, как запрограммирована и избыточная продукция клеток: таким путём происходит отбор наиболее эффективных вариантов развития. В итоге некоторая часть первоначально возникших синапсов в процессе развития исчезает, не выдержав конкуренции с действующими более эффективно (Рис. 2.5).Поведение формируется на основе взаимодействия генов и окружающей среды. Само поведение не наследуется, но наследуется ДНК – молекулярный носитель генов. Гены кодируют белки, необходимые для развития, сохранения и регуляции важнейших переключений между нейронами, от таких белков непосредственно и зависит поведение. Упорядоченные переключения между нейронами, возникшие во время развития мозга, гарантируют стабильность его деятельности и видовую специфичность. Внешним проявлением сформированных к моменту рождения связей между нейронами являются рефлексы, благодаря которым параметры внутренней среды уравновешиваются с постоянно меняющимися условиями окружения. Рефлексы осуществляются с помощью стабильных переключений между афферентными, вставочными и эфферентными нейронами, и потому раздражение определённых рецепторов обязательно приводит к стереотипному двигательному или секреторному ответу. Ещё до рождения, к концу внутриутробного периода формируются механизмы пищеварительных, защитных и ориентировочных рефлексов. Они сохраняются на протяжении всей жизни, несмотря на естественную гибель многих нейронов и регулярное обновление молекул в сохраняющихся клетках.Отдельные анатомические компоненты головного и спинного мозга показаны на рисунке 2.6.

2.3. Спинной мозг

Спинной мозг имеет сегментарное строение и расположен в позвоночном канале, занимая в нём пространство от основания черепа до первого – второго поясничных позвонков. Рострально (от лат. rostrum – клюв, т.е. на переднем конце) он соединяется со стволом головного мозга, а каудально (от лат. cauda – хвост) не достигает конца позвоночного канала, оканчиваясь на границе первого и второго поясничных позвонков т.н. конским хвостом, образованным корешками поясничных и крестцовых сегментов. Разная длина позвоночника и спинного мозга объясняется тем, что во время развития и роста позвоночник удлиняется больше, чем спинной мозг. Отсутствие спинного мозга каудальнее второго поясничного позвонка позволяет выполнять там диагностическое пунктирование, чтобы взять для исследования спинномозговую жидкость.Спинной мозг содержит 31 сегмент, от каждого сегмента в обе стороны идут спинномозговые нервы, образованные соединением задних чувствительных и передних двигательных корешков (Рис. 2.7).Спинномозговые нервы выходят из позвоночного канала через межпозвонковые отверстия, затем их двигательные волокна направляются к мышцам, а чувствительные – к своим окончаниям в коже, мышцах, суставах и внутренних органах. Связь каждого сегмента с областью иннервации осуществляется по жёсткой топографической схеме: двигательные волокна управляют строго определёнными мышцами, а чувствительные получают информацию от определённых регионов: например, в коже это ограниченные участки или дерматомы (Рис. 2.8).В спинном мозгу различают серое и белое вещество. В расположенном центрально сером веществе преобладают тела нервных клеток, тогда как белое вещество состоит преимущественно из множества отростков нейронов: по ним передаётся информация от одних сегментов спинного мозга к другим, от спинного мозга – к головному (восходящие пути) и наоборот, от головного мозга – к спинному (нисходящие пути).Спинной мозг – филогенетически самая старая структура мозга и большинство нейронных соединений в нём очень устойчивы, разные в функциональном отношении нейроны идеально подогнаны друг к другу. Это позволяет спинному мозгу самостоятельно регулировать простейшие двигательные и вегетативные реакции, такие, например, как отдёргивание руки от горячего предмета или опорожнение мочевого пузыря при значительном растяжении его стенок Но даже при выполнении таких стандартных реакций спинной мозг находится под постоянным контролем головного мозга. Ему спинной мозг поставляет сенсорную информацию, а от него получает большинство двигательных программ и указания по части вегетативной регуляции.

2.4. Ствол мозга

Ствол мозга включает в себя три анатомические структуры: продолговатый мозг, мост и средний мозг (Рис. 2.9).Рострально от спинного мозга находится продолговатый мозг, его прямым продолжением является мост, отграниченный резко очерченным выступом – он образован многочисленными волокнами, служащими для связи с мозжечком. Средний мозг расположен рострально от моста и включает в себя четверохолмие и ножки мозга, выходящие из моста и погружающиеся в большие полушария. В сером веществе ствола содержатся скопления нейронов, представляющих собой ядра двенадцати пар черепномозговых нервов, каждая из которых имеет свой порядковый номер (Таблица 2.1).Как видно из таблицы, большинство черепномозговых нервов содержат как афферентные (т.е. чувствительные или сенсорные), так и эфферентные (двигательные) волокна. Ядра III, YII, IX и X нервов включают также нейроны парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.Двигательные и чувствительные нейроны ствола мозга представляют лишь незначительную часть его серого вещества. Большинство нейронов ствола специализируются на переработке информации, их скопления образуют многочисленные ядра, отростки которых могут направляться в спинной мозг, образуя нисходящие пути, либо связывать ствол с другими регионами головного мозга.Белое вещество ствола состоит из отростков нервных клеток, образующих проводящие пути, которые подразделяются на восходящие и нисходящие. Восходящие пути от нейронов спинного мозга несут в головной мозг сенсорную информацию о тактильной (чувство прикосновения), температурной и болевой чувствительности, о положении конечностей и туловища (проприоцептивное ощущение), о деятельности внутренних органов. Нисходящие пути служат для проведения сигналов от высших регионов мозга и ствола к нейронам спинного мозга; по ним передаётся информация, нужная для управления движениями и деятельностью внутренних органов. Кроме того, с помощью нисходящих путей некоторые регионы головного мозга контролируют передачу сенсорной информации.В медиальной части ствола на всём его протяжении содержится диффузная сеть нейронов, образующих т.н. ретикулярную формацию. Многочисленные ветвящиеся отростки её нейронов получают афферентную информацию от всех сенсорных систем, проводники которых проходят через ствол. Ретикулярная формация интегрирует сенсорные сигналы и, в соответствии с их характером, влияет на деятельность головного и спинного мозга. На головной мозг ретикулярная формация оказывает преимущественно активирующее влияние, её нисходящее влияние может быть как активирующим, так и тормозящим. Некоторые ядра ретикулярной формации выполняют узко специальные функции, такие, например, как регуляция артериального давления или контроль тонуса скелетных мышц, очень важную роль она играет в регуляции цикла сон-бодрствование и в формировании внимания.Относящееся к среднему мозгу четверохолмие состоит из верхнего и нижнего двухолмия – это, соответственно, первичные зрительные и слуховые центры. На уровне верхнего двухолмия находится красное ядро (Рис. 2.10) – важная часть системы, управляющей моторными нейронами спинного мозга. Ещё одно физиологически важное скопление нейронов среднего мозга – чёрная субстанция, функционально связанная с подкорковыми ядрами (базальными ганглиями), находящимися в больших полушариях мозга. Нейроны серого вещества, расположенного вокруг водопровода, играют важную роль в восприятии боли: их отростки спускаются в спинной мозг, чтобы контролировать там передачу информации, связанной с болевой чувствительностью.

2.5. Мозжечок

Расположен дорсально относительно моста и продолговатого мозга, непосредственно над ним находятся затылочные доли большого мозга. Мозжечок получает сенсорную информацию от всех систем, возбуждающихся во время движения, а также от других регионов мозга, которые участвуют в создании двигательных программ. Передача информации к мозжечку и от него осуществляется по многочисленным нервным волокнам, образующим ножки мозжечка: три пары таких ножек анатомически и функционально соединяют мозжечок со стволом мозга.Строение мозжечка довольно сложное: он имеет собственную кору, состоящую из огромного количества клеток нескольких разновидностей, а под корою, среди белого вещества проводящих волокон, располагаются несколько пар ядер мозжечка. Функция мозжечка состоит, в первую очередь, в формировании двигательных программ, необходимых для поддержания равновесия, регуляции силы и объёма движений: особенно важна роль мозжечка в регуляции быстрых движений.

2.6. Промежуточный мозг

Объединяет две соседние структуры мозга: зрительные бугры или таламус и гипоталамус (подбугорье). Зрительные бугры расположены по обе стороны третьего желудочка мозга и содержат большое количество переключательных ядер. Таламус является исключительно важным центром переработки почти всей сенсорной информации, это главная переключательная станция на пути передачи информации к коре мозга. Некоторые ядра таламуса получают сенсорную информацию с периферии, перерабатывают её и передают к определённым топографическим областям коры, которые специализируются на анализе только одного вида информации – зрительной, слуховой, соматосенсорной (воспринимающей сигналы от поверхности тела и от скелетных мышц). Таламические ядра такого типа называются специфическими или проекционными. Ядра другого типа, неспецифические, получают сигналы в основном от нейронов ретикулярной формации, такая информация не несёт сведений о специфических качествах действующих на организм раздражителей. Нейроны неспецифических ядер таламуса влияют на различные области коры. В свою очередь нейроны коры больших полушарий способны влиять на активность таламических нейронов, связи между таламусом и корой можно назвать двусторонними.Наряду с сенсорными в таламусе существуют и моторные ядра: с помощью нейронов этих ядер устанавливаются связи между моторной корой, мозжечком и подкорковыми ядрами – три эти структуры мозга формируют двигательные программы. Ещё одна группа ядер таламуса необходима для того, чтобы обеспечить взаимодействие различных регионов коры друг с другом и с подкорковыми структурами. Такие ядра можно назвать ассоциативными, они нередко связаны друг с другом с помощью отростков своих нейронов. Благодаря своим многочисленным связям с различными регионами мозга таламус вовлекается в осуществление многих функций: например, при его участии лимбическая система формирует эмоции, гипоталамус управляет работой внутренних органов, а различные области коры осуществляют деятельность, связанную с психическими процессами.Гипоталамус расположен в вентральной части промежуточного мозга непосредственно над гипофизом. Он является высшим центром регуляции вегетативных функций и координирует деятельность симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, согласует её с двигательной активностью. Он также управляет секрецией гормонов гипофиза, контролируя тем самым эндокринную регуляцию внутренних процессов. Некоторые из многочисленных ядер гипоталамуса регулируют водно-солевой баланс организма, температуру тела, чувство голода и насыщения, половое поведение. Гипоталамус является важнейшей мотивационной структурой мозга, в связи с этим он имеет прямое отношение к формированию эмоций и к организации целенаправленного поведения. Функции гипоталамуса обеспечиваются благодаря его двусторонним связям со многими регионами головного мозга и со спинным мозгом. Кроме того, многие нейроны гипоталамуса способны непосредственно реагировать на изменения внутренней среды организма.

2.7. Конечный мозг (полушария)

Симметрично расположенные полушария мозга соединяются друг с другом приблизительно 200 миллионами нервных волокон, образующих т.н. мозолистое тело. В каждом полушарии различают кору мозга и находящиеся в глубине полушарий подкорковые ядра: базальные ганглии, гиппокамп и миндалины мозга.Базальные ганглии – объединяют полосатое тело, состоящее из хвостатого ядра и скорлупы, и бледный шар. Они получают входную информацию от всех областей коры и от ствола мозга, а через ядра таламуса и от мозжечка, и используют её для формирования двигательных программ. Помимо этого базальные ганглии принимают участие в познавательной деятельности мозга.Гиппокамп и миндалины являются важными компонентами лимбической системы мозга, формирующей эмоции. Гиппокамп необходим для образования следов памяти, для трансформации кратковременной памяти в долговременную. Миндалины координируют вегетативные и эндокринные реакции, связанные с эмоциональными переживаниями. Наружная поверхность полушарий представлена корой – по количеству нервных клеток это самый большой регион мозга. Площадь этой поверхности, вписанной в ограниченное черепом пространство, увеличена за счёт многочисленных складок, выглядящих как извилины, разделённые бороздами. Толщина серого вещества мозговой коры варьирует между 1,5 – 5 мм, нейроны расположены в ней слоями. В большей части коры есть шесть слоёв, различающихся между собой по составу образующих каждый слой клеток.На поверхности каждого полушария принято различать четыре доли (Рис. 2.11). Кпереди от глубокой центральной борозды расположены лобные доли, позади неё – теменные. Латеральные или сильвиевы борозды отделяют от лобных и теменных долей височные доли, а затылочно-теменные борозды отделяют затылочные доли от теменных и височных. Различные области коры взаимодействуют друг с другом посредством прямых связей или с помощью ядер таламуса. Существует хорошо развитая сеть проводящих путей, которые позволяют коре больших полушарий получать сигналы от подкорковых структур и, в свою очередь, передавать им необходимую информацию.В зависимости от выполняемых функций различные области коры подразделяются на сенсорные, моторные и ассоциативные. К сенсорным областям относятся: соматосенсорная кора, занимающая задние центральные извилины, зрительная кора, находящаяся в затылочных долях и слуховая кора, занимающая часть височных долей. Моторная кора находится в передних центральных извилинах и в примыкающих к этим извилинам регионах лобных долей. Ассоциативная кора занимает всю остальную поверхность мозга и подразделяется на префронтальную кору лобных долей, теменно-височно-затылочную (парието-темпорально-окципитальную) и лимбическую, к которой относят внутренние и нижние поверхности лобных долей, внутренние поверхности затылочных долей и нижние отделы височных долей. Префронтальная кора создаёт планы комплекса моторных действий, теменно-височно-затылочная интегрирует всю сенсорную информацию, а лимбическая участвует в формировании памяти, эмоций и определяет мотивационные аспекты поведения.

2.8. Защита мозга, цереброспинальная жидкость или ликвор

Мозг защищён от возможных повреждений надёжней, чем любой другой орган: кроме костного футляра из черепа и позвоночника существуют ещё три защитных оболочки. Это, во-первых, твёрдая наружная оболочка, местами соединённая с внутренней надкостницей костей черепа. Под нею находится паутинная оболочка, а непосредственно к мозгу примыкает мягкая оболочка. Между паутинной и мягкой оболочками существует пространство, заполненное цереброспинальной или спинномозговой жидкостью (ещё одно название для неё – ликвор). Подпаутинное пространство посредством расположенных в области продолговатого мозга отверстий сообщается с внутренними желудочками мозга, тоже заполненными ликвором (Рис. 2.12). В больших полушариях находятся боковые желудочки, которые соединяются с третьим желудочком, а он сообщается с четвёртым желудочком посредством водопровода. В свою очередь четвёртый желудочек соединяется с центральным каналом спинного мозга.При таком распределении жидкости мозг оказывается взвешенным в ней и жидкость начинает играть роль гидравлического амортизатора, защищая нежную ткань от механических повреждений. Общее количество спинномозговой жидкости невелико – около 120-150 мл, из которых лишь 20-40 мл находятся в желудочках мозга. Ликвор содержит очень мало белка, а по солевому составу напоминает плазму крови. Мелкие кровеносные сосуды мозга постоянно выделяют небольшое количество такой жидкости, но примерно столько же её уходит в венозные синусы подпаутинного пространства: таким образом осуществляется непрерывная циркуляция ликвора. При некоторых заболеваниях эта циркуляция нарушается, что, в свою очередь, приводит к нарушениям деятельности ЦНС.

2.9. Кровоснабжение мозга и гематоэнцефалический барьер

Головной мозг снабжают кровью две сонные и две позвоночные артерии, которые, объединившись, образуют артериальный круг: ветви этого круга распределяются по всем регионам мозга. Нервные клетки способны работать только в условиях бесперебойной доставки кислорода и глюкозы, запасов которых у нейронов нет. Поэтому даже кратковременное прекращение притока крови к мозгу приводит к обмороку, при котором теряется сознание.От артериальных сосудов, расположенных на поверхности мозга, отходят мелкие сосуды, которые проникают в ткань мозга и разделяются там на капилляры. Именно они служат непосредственным источником кислорода, глюкозы и незаменимых аминокислот. В то же время, многие содержащиеся в крови вещества не должны проникать в мозг, преградой для них является гематоэнцефалический барьер. Он образован, во-первых, особым устройством капилляров, эндотелиальные клетки которых уложены наподобие черепицы на крыше, а потому межклеточных щелей между ними нет. Во-вторых, капилляры мозга имеют необычайно плотную базальную мембрану и, в-третьих, примерно 88% поверхности этой мембраны покрывают отростки астроцитов – одной из разновидностей клеток глии (См. главу 3).Гематоэнцефалический барьер препятствует диффузии всех крупных молекул, большинства продуктов патологических процессов и многих лекарств. В то же время потребление глюкозы и кислорода нейроны могут увеличивать по потребности – эти вещества проходят гематоэнцефалический барьер беспрепятственно.

2.10. Принципы организации функциональных систем мозга

Собрав и переработав всю сенсорную информацию, соответствующие области коры передают её ассоциативным полям, создающим замысел действий. В соответствии с этим замыслом моторные системы формируют команды для движений. Само решение о начале, как и об окончании действий, принимает мотивационная система, влияющая на выходную моторную активность, а через гипоталамус – и на состояние вегетативных функций. Несколько важных принципов определяют организацию этих функциональных систем.1. Все проводящие пути топографически упорядочены. В каждой из систем, будь то сенсорная, моторная или мотивационная, каждый нейрон играет роль, предусмотренную генетическим сценарием. Проводящие пути, посредством которых отдельные нейроны объединяются в системы, так чётко структурированы топографически, что позволяют создавать нейронные карты.Так, например, если на небольшом участке кожи от прикосновения возбудятся чувствительные окончания сенсорного нейрона, то этот нейрон передаст возбуждение через синапс следующему нейрону, который находится в продолговатом мозгу. Нейрон продолговатого мозга немедленно возбудит общающийся с ним нейрон таламуса, а тот передаст возбуждение в строго определённый участок задней центральной извилины. Если прикоснуться к соседнему участку кожи, то всё произойдёт в том же порядке, но участвовать в передаче информации будут другие нейроны, а поступит она в соседний участок коры.По этому же принципу разные участки моторной коры используют "собственные" нейроны-посредники головного и спинного мозга для передачи команд строго определённым мышцам, среди которых одни должны сократиться, а другие в это же время расслабиться, чтобы получилось нужное движение. Контакты между взаимодействующими нейронам устанавливаются в процессе развития мозга по определённому генетическому замыслу.Удивительная топографическая чёткость в организации сенсорных и моторных проводящих путей позволяет невропатологу точно определять область поражения мозга в зависимости от характера потерь в сенсорной и моторной деятельности.Не только моторные и сенсорные системы, но и все взаимодействующие друг с другом структуры мозга и все их проводящие пути строго упорядочены.2. В каждой сенсорной, моторной и мотивационной системе есть переключательные центры. Анатомически эти центры представлены переключательными ядрами – скоплениями тел нейронов, которые получают сигналы, перерабатывают их и распределяют по разным клеткам-мишеням. Переключательные ядра есть как в спинном, так и в головном мозгу, особенно много их в таламусе.В ядрах происходит не простое переключение сигнала с одного нейрона на другой, эти сигналы определённым образом изменяются, а стало быть переключательные ядра являются и важными центрами переработки информации. Разные переключательные ядра содержат разные типы нейронов, среди которых полезно различать две отличающиеся группы:а) Локальные интернейроны с относительно короткими отростками, которые не выходят за пределы самого переключательного ядра. Эти клетки участвуют в переработке сигналов посредством активации своих соседей или, наоборот, путём подавления их активности.б) Проекционные интернейроны с длинными отростками, по которым выходной сигнал из переключательных ядер доставляется к другим регионам мозга.3. В каждой системе используется несколько параллельных проводящих путей. В любой системе можно обнаружить ещё и подсистемы, каждая из которых решает собственную задачу. Так, например, в соматосенсорной системе разделены тактильное и болевое восприятие: для каждого вида чувствительности используются собственные проводящие пути.В моторной системе выделяется т.н. пирамидный путь, который начинается от пирамидных клеток моторной коры и оканчивается в спинном мозгу: он крайне важен для управления тонкими движениями пальцев и кистей рук. Но, в то же время, положение тела или двигательные рефлексы спинного мозга контролируют другие проводящие пути моторной системы. Раздельные пути могут использоваться одновременно и тогда все подсистемы действуют согласованно.4. Многие проводящие пути перекрещиваются. Большинство проводящих путей симметричны, но нередко они переходят на противоположную сторону. Так, например, пути передачи тактильного восприятия переходят слева направо и справа налево на уровне продолговатого мозга, а пути передачи болевой чувствительности перекрещиваются уже на уровне спинного мозга.Движения левой и правой руки или ноги контролируют противоположные полушария мозга, перекрёст двигательных путей происходит на уровне продолговатого мозга. Самым большим перекрёстом является мозолистое тело: около 200 миллионов нервных волокон переносят сигналы от одного полушария к другому.5. Разные области мозга специализируются на выполнении разных задач.В первой половине ХХ века господствовало представление об эквипотенциальности мозга, т.е. о функциональной равноценности его регионов (это положение относили в первую очередь к коре мозга). В настоящее время подавляющее большинство исследователей убеждено в локализации определённых функций в определённых регионах мозга, причём это представление относится и к коре больших полушарий.Так, например, любое ощущение возникает в результате переработки поступающей информации в строго определённых областях мозга: каждый вид информации перерабатывают специализированные рецепторы и переключательные центры, после чего она поступает к соответствующим областям представительства в коре: различным для тактильной, для зрительной, для слуховой чувствительности.По тому же принципу организованы нейронные карты моторной системы: разные движения программируются разными регионами коры. В то же время следует учитывать, что похожая информация переносится и перерабатывается несколькими нейронными группами и несколькими нейронными путями параллельно.6. Подобная информация перерабатывается параллельно. Принцип параллельной переработки информации означает, что любая важная сенсорная, моторная или другая интегративная функция всегда обеспечивается больше, чем одним нейронным путём. Наличие параллельно действующих путей позволяют компенсировать частичные повреждения какого-либо региона мозга, а со временем и сглаживать проявления нарушенной функции. Параллельная переработка информации отражает эволюционную стратегию надёжности, она существенно повышает функциональные возможности мозга.По мнению А. Н. Лурия в принятии любого решения должен участвовать весь мозг, однако разные его отделы выполняют различные функции, в связи с чем можно выделить три важнейших блока. Во-первых, энергетический блок или блок регуляции тонуса и бодрствования, к которому относится ретикулярная формация мозгового ствола и функционально связанные с нею ядра таламуса. Этот блок принимает сенсорную информацию и фильтрует её, пропуская к коре больших полушарий лишь наиболее значимые сигналы. Одновременно он регулирует активность нейронов коры, подготавливая их к получению информации.Во-вторых, это блок приёма, переработки и хранения информации, который представлен затылочными, височными и теменными областями коры. В него входят первичные и вторичные сенсорные зоны: зрительная, слуховая и соматосенсорная, а также ассоциативные регионы, в которых осуществляется интеграция всех видов сенсорной информации.И, наконец, третий блок, представленный лобными областями коры, в задачи которого входит программирование, регуляция и контроль поведения

2.11. Элементарные операции мозга – основа психических процессов

Ни у кого не вызывает возражений представление о том, что разные формы поведения, связанные, например, с едой или с ходьбой, основываются на определённой активности мозга. Но человеческое поведение всегда связано с познавательными процессами, такими, как мышление, речь, творческая работа, а они невозможны без нормальной активности мозга: свидетельством тому являются многочисленные нарушения этих процессов, встречающиеся при поражениях мозга или при психических болезнях. Активность мозга лежит в основе поведения вообще, а не только в основе простых действий типа еды или ходьбы.Ещё в XIX веке австрийский психиатр Карл Вернике (Wernicke K.) показал, что разные компоненты психических процессов относятся к разным регионам мозга, которые в определённой последовательности выполняют относительно простые операции, в результате которых формируется речь. Развитие этих идей в наше время привело к представлению о распределённой переработке информации.Суть этого представления состоит в том, что отдельные регионы мозга не являются местом комплексной мыслительной деятельности, но каждый регион (в первую очередь различные регионы коры мозга) выполняет элементарные операции. Каждая подобная операция является одним из компонентов мышления, отдельные компоненты объединяются множеством сложно организованных нейронных путей. Каждый такой путь продублирован параллельными путями, что обеспечивает сохранность функции при возникновении ошибок в отдельном месте.Все умственные процессы состоят из отдельных компонентов (можно, например, выделить восприятие, воспоминание, мышление, научение), но субъективно переживаются как целое. Эта целостность обеспечивается потому, что независимая и непрерывная переработка информации в нескольких регионах обязательно координируется межнейронными связями. Нелегко доказать: какие именно компоненты мыслительных процессов обеспечиваются определёнными нейронными путями или регионами мозга, но количество таких доказательств неуклонно возрастает.

Резюме

Содержащий огромное количество нейронов мозг человека анатомически и функционально очень чётко организован. Различные популяции нейронов, как и различные регионы мозга решают различные функциональные задачи. Межнейронные связи всегда топографически упорядочены и дублируются, что повышает их надёжность. Все функциональные системы мозга (сенсорные, моторные, мотивационные) постоянно взаимодействуют: на основе этой интеграции создаются самые разные формы поведения. Психические процессы тоже можно рассматривать как комплекс элементарных операций, выполняемых в разных регионах мозга, причём деятельность отдельных регионов постоянно координируется множеством межнейронных связей.

Вопросы для самоконтроля

16. В какой последовательности нервная система перерабатывает информацию?А. Изменение поведения ® сенсорная система ® мотивационная система ® моторная система ® изменение среды;Б. Сенсорная система ® мотивационная система ® изменение среды ® моторная система ® изменение поведения;В. Изменение среды ® сенсорная система ® мотивационная система ® моторная система ® изменение поведения;Г. Сенсорная система ® изменение среды ® мотивационная система ® моторная система ® изменение поведения;Д. Изменение среды ® мотивационная система ® моторная система ® сенсорная система ® изменение поведения.17. Какие нейроны называются афферентными?А. Периферические; Б. Соматические; В. Вегетативные; Г. Уносящие информацию из ЦНС; Д. Приносящие информацию в ЦНС.18. Каково смысловое значение термина "медиальный"?А. Верхний; Б. Ближний; В. Ближе к животу; Г. Ближе к спине; Д. Ближе к середине.19. Какой из указанных нервов является исключительно афферентным?А. Обонятельный; Б. Тройничный; В. Лицевой; Г. Языкоглоточный; Д. Блуждающий.20. При повреждении какого нерва может нарушиться процесс жевания?А. Блокового; Б. Тройничного; В. Лицевого; Г. Языкоглоточного; Д. Блуждающего.21. Какой из указанных нервов не содержит волокон парасимпатического отдела вегетативной нервной системы?А. Глазодвигательный; Б. Лицевой; В. Языкоглоточный; Г. Блуждающий; Д. Подъязычный.22. Назовите регион мозга, в котором находится чёрная субстанция:А. Спинной мозг; Б. Продолговатый мозг; В. Мост; Г. Средний мозг; Д. Мозжечок.23. Какая из перечисленных ниже структур играет особо важную роль в формировании внимания?А. Ретикулярная формация; Б. Чёрная субстанция; В. Примыкающее к водопроводу серое вещество; Г. Красное ядро; Д. Ядро тройничного нерва.24. Какие из перечисленных ниже ядер не могут находиться в таламусе?А. Специфические; Б. Моторные; В. Ассоциативные; Г. Подкорковые; Д. Неспецифические.25. Какая из указанных ниже структур принадлежит промежуточному мозгу?А. Мост; Б. Средний мозг; В. Таламус; Г. Базальные ганглии; Д. Мозжечок.26. Какая из указанных структур является важнейшей мотивационной областью мозга?А. Таламус; Б. Гипоталамус; В. Средний мозг; Г. Гиппокамп; Д. Базальные ганглии.27. Среди перечисленных ниже областей коры одна выделяется не по анатомическому, а по функциональному принципу; какая это область?А. Ассоциативная; Б. Затылочная; В. Височная; Г. Теменная; Д. Лобная.28. В чем состоит основная задача ассоциативных полей коры больших полушарий?А. Принимать сенсорную информацию; Б. Перерабатывать сенсорную информацию; В. Определять начало и конец действий; Г. Создавать замысел действий; Д. Создавать двигательные команды.29. Где существуют переключательные центры?А. Только в сенсорной системе; Б. Только в моторной системе; В. Только в моторной и сенсорной системах; Г. Только в мотивационной системе; Д. В сенсорной, моторной и мотивационной системах.30. Какую из указанных областей коры можно назвать лимбической?А. Префронтальная кора лобных долей; Б. Внутренние и нижние поверхности лобных долей; В. Теменно-височно-затылочная кора; Г. Передние центральные извилины; Д. Задние центральные извилины.









Макетные упражнения: Макет выполняется в масштабе 1:50, 1:100, 1:200 на подрамнике...

Классификация электровозов: Свердловский учебный центр профессиональных квалификаций...

Универсальный восьмиосный полувагона: Передний упор отлит в одно целое с ударной розеткой. Концевая балка 2 сварная, коробчатого сечения. Она состоит из...

Структурная организация вегетативной нервной системы. Влияния вегетативной нервной системы на жизнедеятельность

1. Автономная и соматическая нервная системы, их анатомо-функциональные различия.

2. Структурная организация вегетативной нервной системы. Влияния вегетативной нервной системы на жизнедеятельность

3. Структурно-функциональные отличия симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.

4. Взаимодействие симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы

5. Метасимпатический отдел автономной нервной системы

6.Холинергические и адренергические структуры в организме. Фармакологические путимодуляции работы вегетативных синапсов

7.Вегетативные рефлексы и центры регуляции вегетативных функций

 

Автономная и соматическая нервная системы, их анатомо-фуцнкциональные различия

Периферическую нервную систему разделяется на две части: соматическую ивегетативную

СОМАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА обеспечивает чувствительные и двигательные функции организме.

СОМАТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ управляются произвольно

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА обеспечивает Регуляцию всех внутренних органов организма, сосудов, потовых желез

Оказывает трофическое и адаптационное влияние на мускулатуру, органы чувств, на саму центральную систему

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ПРОЦЕССЫ произвольно не управляются

АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИМИ ОТЛИЧИЯМИ вегетативной нервной системы от соматической являются:

1.Различная локализация ядер в ЦНС центры вегетативной нервной системы локализуются в более ограниченных участках ЦНС (только в среднем и продолговатом, а также отдельных сегментах спинного мозга) центры соматической нервной системы локализуются в различных отделах головного мозга и на всем протяжении спинного мозга

2. Двухнейронная структура эфферентных вегетативных путей эфферентные вегетативные волокна обязательно прерываются в периферических вегетативных ганглиях, образуя синапсы, эфферентные соматические волокна спинного мозга идут, не прерываясь от центра до рабочего органа

3.Различия в выходе волокон из ЦНС Вегетативные волокна имеют очаговый выход и выходят из трех отстоящих друг от друга ограниченных участков мозга: черепного, грудно-поясничного (с I-II грудного по III-IV поясничный) и крестцового (I-III или II-IV сегменты).

Имеют диффузную иннервацию

Соматические волокна имеют сегментарный выход и перекрывают иннервируемые области с участием трех смежных сегментов (метамерная иннервация)

4. Разный калибр и наличие мякотной оболочки нервного волокна

Вегетативные волокна имеют более тонкий калибр, тонкий слой миелина содержит только преганглионарное волокно, постганглионарное волокно – безмиелиновое Соматическое нервное волокно является миелиновым

5. Вегетативные (относительно соматических нервных волокон) име­ют более низкую возбудимость, лабильность и скорость проведения нервного импульса

Структурная организация вегетативной нервной системы. Влияния вегетативной нервной системы на жизнедеятельность

Центральные нейроны (тела первых нейронов) ВНС расположены в среднем мозге, в продолговатом мозге, спинном мозге (грудино-поясничные и крестцовом отделах).

Связаны с высшими центрами вегетативной нервной системы гипоталамуса, полосатого тела, мозжечка и находятся под контролем корковых нейронов, интегрирующих соматические и вегетативные функции

От ЦЕНТРАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ отходят вегетативные нервные волокна.

Если передатчиком возбуждения является ацетилхолин, то нервные волокна называютсяхолинергическими, если норадреналин – адренергическими.

Аксоны первых нейронов образуют преганглионарные волокна

Они идут либо самостоятельно, либо в составе соматических нервов

Относятся к В-типу нервных волокон, их диаметр небольшой, покрыты тонкой миелиновой оболочкой.

Являются холинергическими, их окончания выделяют ацетилхолин

Прерываются в вегетативных ганглиях

Вегетативные ганглии являются сложными образованиями

Образуются позже, чем центральная нервная система.

Расположены либо непосредственно около ЦНС (паравертебральные ганглии), либо на некотором расстоянии от нее и от иннервируемого органа (превертебральные ганглии), либо в самом органе (внутриорганные ганглии).

Особенностями являются большая длительность синаптической задержки, большая длительность возбуждающего постсинаптического потенциала, трансформация ритма возбуждений (в более редкий)

Здесь располагаются тела вторых нейронов вегетативной нервной системы.

Аксоны вторых нейронов образуют постганглионарные нервные волокна.

Они очень тонкие, безмякотные, относятся к С-типу. Доходят до исполнительного органа.

Оканчиваются на клетках его ткани.

Медиаторами могут быть ацетилхолин или норадреналин

Влияния вегетативной нервной системы на жизнедеятельность.

1. Функциональные влияния – такие влияния, которые переводят орган из недеятельного состояния в состояние деятельности или, наоборот, тормозят ее

Например

Воздействие симпатического нерва на потовые железы, которые секретируют при раздражении этого нерва.

2. Сосудистые влияния – влияния, которые изменяют доставку крови, а, следовательно, и питательных веществ к органу в соответствии с уровнем его функциональной активности

3. Трофические влияния – влияния на процесс обмена веществ, необходимый для обеспечения жизнедеятельности

4. Адаптационные влияния – влияния приспособления или адаптации к функционированию в условиях утомления. При этом, нервная система, как при нормальных условиях, так и в условиях патологии обеспечивает приспособительные и защитно-компенсаторные процессы организма

Поскольку любая адаптация осуществляется благодаря изменению уровня обмена веществ и физико-химических свойств, то такое явление обозначили как адаптационно-трофическое.

5. Регулирующие влияния – влияния на органы, обладающие автоматией (сердце, кишечник).

при этом вегетативная нервная система либо усиливает, либо ослабляет их деятельность

6. Пусковые влияния – влияния, запускающие работу органа (т.е. если работа органа не происходит беспрерывно, то она запускается под влиянием импульсов со стороны вегетативной нервной системы).

Дата добавления: 2016-12-03; просмотров: 206 | Нарушение авторских прав

Похожая информация:









Строение и функциональная организация нервной системы.

? ПредыдущаяСтр 11 из 31Следующая ?

Вся нервная система делится на центральную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относится головной и спинной мозг. От них по всему телу расходятся нервные волокна — периферическая нервная система (ПНС). Она соединяет мозг с органами чувств и с исполнительными органами — мышцами и железами.

Все живые организмы обладают способностью реагировать на физические и химические изменения в окружающей среде.

Стимулы внешней среды (свет, звук, запах, прикосновение и т.п.) преобразуются специальными чувствительными клетками (рецепторами) в нервные импульсы — серию электрических и химических изменений в нервном волокне. Нервные импульсы передаются по чувствительным (афферентным) нервным волокнам в спинной и головной мозг. Здесь вырабатываются соответствующие командные импульсы, которые передаются по моторным (эфферентным) нервным волокнам к исполнительным органам (мышцам, железам). Эти исполнительные органы называются эффекторами.

Основная функция нервной системы — интеграция внешнего воздействия с соответствующей приспособительной реакцией организма.

Структурной единицей нервной системы является нервная клетка — нейрон. Он состоит из тела клетки, ядра, разветвленных отростков — дендритов - по ним нервные импульсы идут к телу клетки - и одного длинного отростка — аксона — по нему нервный импульс проходит от тела клетки к другим клеткам или эффекторам.

Отростки двух соседних нейронов соединяются особым образованием — синапсом. Он играет существенную роль в фильтрации нервных импульсов: пропускает одни импульсы и задерживает другие. Нейроны связаны друг с другом и осуществляют объединенную деятельность.

ЦНС состоит из головного и спинного мозга.

Головной мозг подразделяется на ствол мозга и передний мозг. Ствол мозга состоит из продолговатого мозга и среднего мозга. Передний мозг подразделяется на промежуточный и конечный.

Все отделы мозга имеют свои функции.

Так, промежуточный мозг состоит из гипоталамуса — центра эмоций и витальных потребностей (голода, жажды), лимбической системы (ведающей эмоционально-импульсивным поведением) и таламуса (осуществляющего фильтрацию и первичную обработку чувственной информации).

У человека особенно развита кора больших полушарий — орган высших психических функций. Она имеет толщину 3—4 мм, а общая площадь ее в среднем равна 0,25 кв.м. Кора состоит из шести слоев. Клетки коры мозга связаны между собой. Их насчитывается около 15 миллиардов.

Различные нейроны коры имеют свою специфическую функцию. Одна группа нейронов выполняет функцию анализа (дробления, расчленения нервного импульса), другая группа осуществляет синтез, объединяет импульсы, идущие от различных органов чувств и отделов мозга (ассоциативные нейроны). Существует система нейронов, удерживающая следы от прежних воздействий и сличающая новые воздействия с имеющимися следами.

По особенностям микроскопического строения всю кору мозга делят на несколько десятков структурных единиц — полей, а по расположению его частей — на четыре доли: затылочную, височную, теменную и лобную.

Кора головного мозга человека является целостно работающим органом, хотя отдельные его части (области) функционально специализированы (затылочная область коры осуществляет сложные зрительные фун­кции, лобно-височная — речевые, височная — слуховые, лобная – двигательные).

Все отделы коры мозга взаимосвязаны; они соединены и с нижележащими отделами мозга, которые осуществляют важнейшие жизненные функции. Подкорковые образования, регулируя врожденную безусловно-рефлекторную деятельность, являются областью тех процессов, которые субъективно ощущаются в виде эмоций (они, по выражению И.П. Павлова, являются «источником силы для корковых клеток»).

В мозгу человека имеются все те структуры, которые возникали на различных этапах эволюции живых организмов. Это свидетельствует об общем происхождении человека и животных. По мере усложнения организации животных на различных ступенях эволюции значение коры головного мозга все более и более возрастает.

Основной механизм нервной деятельности рефлекс — реакция организма на внешнее или внутреннее воздействие при посредстве центральной нервной системы.

Термин «рефлекс» введен в физиологию французским ученым Рене Декартом в XVII веке. Для объяснения психической деятельности он был применен в 1863 году основоположником русской материалистической физиологии М.И. Сеченовым. Развивая учение И.М. Сеченова, И.П. Павлов экспериментально исследовал особенности функционирования рефлекса.

Все рефлексы делятся на две группы: условные и безусловные.

9.) Безусловные рефлексы — врожденные реакции организма на жизненно важные раздражители (пищу, опасность и т.п.). Они не требуют каких-либо условий для своей выработки (рефлекс мигания, выделение слюны при виде пищи).

Это природный запас готовых, стереотипных реакций организма. Они возникли в результате длительного эволюционного развития данного вида животных. Одинаковы у всех особей одного вида; это физиологический механизм инстинктов.

Условные рефлексы — физиологический механизм приспособления организма к изменяющимся условиям среды.

Условные рефлексы — это такие реакции организма, которые не являются врожденными, а вырабатываются в различных прижизненных условиях. Они возникают при условии постоянного предшествования различных явлений тем, которые жизненно важны для животного. Если же связь между этими явлениями исчезает, то условный рефлекс угасает (рычание тигра в зоопарке, не сопровождаясь его нападением, перестает пугать других животных).

Итак, деятельность мозга является отражением внешних воздействий как сигналов для тех или иных приспособительных действий.

Механизмом наследственного приспособления являются безусловные рефлексы, а механизмом идивидуально изменчивого приспособления являются условные рефлексы, сложные комплексы функциональных систем.

Принципы и законы высшей нервной деятельности (ВНД).

Деятельность коры головного мозга подчинена ряду принципов и законов. Основные из них впервые были установлены И.П. Павловым. В настоящее время некоторые положения павловского учения уточнены, развиты, а отдельные из них пересмотрены. Однако для овладения основами современной нейрофизиологии необходимо ознакомиться с фундаментальными положениями павловского учения.

Аналитико-синтетический принцип ВНД. Как установлено И.П. Павловым, это основной фундаментальный принцип работы коры больших полушарий головного мозга. Ориентация в окружающей среде связана с вычленением отдельных ее свойств, сторон, признаков (анализ) и объединением, связью этих признаков с тем, что является полезным или вредным для организма (синтез). Синтез, как отмечал И.П. Павлов, — это замыкание связей, а анализ — это все более тонкое отчленение одного раздражителя от другого.

Аналитико-синтетическая деятельность коры головного мозга осуществляется взаимодействием двух нервных процессов: возбуждения и торможения. Эти процессы подчинены следующим законам.

Закон иррадиации возбуждения. Очень сильные (так же, как и очень слабые) раздражители при длительном воздействии на организм вызывают иррадиацию — распространение возбуждения по значительной части коры больших полушарий.

Только оптимальные раздражители средней силы вызывают строго локализированные очаги возбуждения, что и является важнейшим условием успешной деятельности.

Закон концентрации возбуждения. Возбуждение, распространившееся из определенного пункта по другим зонам коры, с течением времени сосредоточивается в месте своего первичного возникновения. Этот закон лежит в основе главного условия нашей деятельности — внимания (сосредоточенности сознания на определенных объектах деятельности). При концентрации возбуждения в определенных участках коры мозга происходит его функциональное взаимодействие с торможением, это и обеспечивает нормальную аналитико-синтетическую деятельность.

Закон взаимной индукции нервных процессов. На периферии очага одного нервного процесса всегда возникает процесс с обратным знаком.

Если в одном участке коры сконцентрирован процесс возбуждения, то вокруг него индуктивно возникает процесс торможения. Чем интенсивнее сконцентрированное возбуждение, тем интенсивнее и шире распространен процесс торможения.

Наряду с одновременной индукцией существует по

10.) следовательная индукция нервных процессов — последовательная смена нервных процессов в одних и тех же участках мозга.

Только нормальное соотношение процессов возбуждения и торможения обеспечивает поведение, адекватное (соответствующее) окружающей среде. Нарушение баланса между этими процессами, преобладание одного из них вызывает значительные нарушения в психической регуляции проведения. Преобладание торможения, недостаточное взаимодействие его с возбуждением приводит к снижению активности организма (вплоть до сна наяву). Преобладание возбуждения может выразиться в беспорядочной хаотической деятельности, излишней суетливости, снижающей результативность деятельности. Процесс торможения — это активный нервный процесс. Он ограничивает и направляет в определенное русло процесс возбуждения, содействует сосредоточению, концентрации возбуждения.

Торможение бывает внешним и внутренним. Если на животное внезапно подействует какой-либо новый сильный раздражитель, то прежняя деятельность животного в данный момент затормозится. Это внешнее (безусловное) торможение. Возникновение очага возбуждения по закону отрицательной индукции вызывает торможение других участков коры.

Одним из видов внутреннего или условного торможения является угасание условного рефлекса, если он не подкрепляется безусловным раздражителем (угасательное торможение). Оно вызывает прекращение ранее выработанных реакций, если они в новых условиях становятся бесполезными.

Торможение возникает и при чрезмерном перевозбуждении мозга. Оно защищает нервные клетки от истощения. Этот вид торможения называется охранительным торможением.

На внутреннем виде торможения основана аналитическая деятельность коры мозга, способность различать близкие по своим свойствам предметы и явления. Например, при выработке у животного условного рефлекса на эллипс оно вначале реагирует и на эллипс и на круг. Происходит генерализация, первичное обобщение сходных раздражителей. Но, если постоянно сопровождать предъявление эллипса пищевым раздражителем и не подкреплять предъявление круга, то животное постепенно начинает отчленять (дифференцировать) эллипс от круга (реакция на круг затормаживается). Этот вид торможения, лежащий в основе анализа, дифференцирования, называется дифференцированным торможением. Оно уточняет действия животного, делает его более приспособленным к окружающей среде.

Системность в работе коры головного мозга (динами

10.) ческий стереотип). Опыты показывают, что если у собаки выработать ряд рефлексов на разные раздражители, которые повторяются в определенной последовательности, то со временем животное воспроизводит всю систему ответных реакций при воздействии лишь одного первоначального раздражителя. Это устойчивое закрепление определенной последовательности реакций называется динамическим стереотипом (от греч. «stereos» — твердый и «typos» — отпечаток).

Организм приспосабливается к стереотипно повторяющимся внешним воздействиям выработкой системы реакций. Динамический стереотип — физиологическая основа многих явлений психической деятельности человека (навыков, привычек, приобретенных потребностей и др.) Комплекс динамических стереотипов представляет собой физиологическую основу устойчивых особенностей поведения личности.

Динамический стереотип является выражением особого принципа работы мозга — системности - на сложные комплексные воздействия среды мозг реагирует не как на ряд отдельных изолированных раздражителей, а как на целостную систему. Внешний стереотип — закрепленная последовательность воздействий отражается во внутреннем нервно-динамическом стереотипе. Внешними стереотипами являются все целостные предметы и явле­ния (они всегда представляют определенную совокупность призна­ков): привычная обстановка, последовательность событий, уклада жизни и т.д.

Ломка привычного стереотипа всегда является тяжелым нервным напряжением (субъективно это выражается в тоске, унынии, нервозности, раздражительности и т.п.). Как ни сложна ломка старого стереотипа, новые условия формируют новый стереотип (поэтому он и назван динамическим). В результате многократного функционирования он все более и более закрепляется и в свою очередь становится все более трудноизменяемым.

Динамические стереотипы особенно устойчивы у пожилых людей и у лиц со слабым типом нервной деятельности, с пониженной подвижностью нервных процессов.

Привычная система действий, вызывая облегчение нервного труда, субъективно ощущается в виде положительных эмоций. «Процессы установки стереотипа, довершения установки, поддержки стереотипа и нарушений его и есть субъективно разнообразные положительные и отрицательные чувства».

Типологические особенности высшей нервной деятельности (ВНД).

В опытах с животными И.П. Павлов установил, что у некоторых животных положительные условные рефлексы образуются быстро, а тормозные медленно. У других животных, наоборот, положительные условные рефлексы вырабатываются медленно, а тормозные быстрее. У третьей группы животных и те и другие рефлексы вырабатываются легко и прочно закрепляются. Было установлено, что действие тех или иных раздражителей зависит не только от их качества, но и от типологических особенностей ВНД - имеется в виду динамика протекания нервных процессов (возбуждения и торможения) у отдельных индивидуумов. Она характеризуется следующими тремя типологическими свойствами:

1) силой нервных процессов — работоспособностью нервных клеток при возбуждении и торможении;

2) уравновешенностью нервных процессов — соотношением между силой процессов возбуждения и торможения, их сбалансированностью или преобладанием одного процесса над другим;

3) подвижностью нервных процессов — скоростью смены процессов возбуждения и торможения.

В зависимости от сочетания этих свойств выделяются 4 типа ВНД.

Первый тип характеризуется повышенной силой нервных процессов, их уравновешенностью и высокой подвижностью (живой тип).

Второй тип характеризуется повышенной силой нервных процессов, но они не уравновешены, возбудительный процесс преобладает над тормозным, процессы эти подвижны (безудержный тип).

Третий тип характеризуется повышенной силой нервных процессов, их уравновешенностью, но малой подвижностью (спокойный тип).

Четвертый тип характеризуется пониженной силой нервных процессов, пониженной их подвижностью (слабый тип).

Т. е. типом ВНД является определенное сочетание устойчивых свойств возбуждения и торможения, характерных для ВНД того или иного индивидуума.

Различные типы ВНД лежат в основе четырех темпераментов: сангвинического, холерического, флегматичес­кого, меланхолического.

Сила, уравновешенность и подвижность нервных процессов обеспечивают более быстрое и эффективное приспособление к обстановке. Если сила нервных процессов недостаточна, то организм страдает от сильных внешних воздействий и неадекватно реагирует на их действие (преувеличивается их значение, возникают срывы нервной деятельности, неврозы).

При недостаточной подвижности нервных процессов

11.) организм не может быстро приспособиться к измененным условиям, для него особенно болезненна ломка стереотипа; она нередко вызывает невротические состояния. Но, как показали исследования И.П. Павлова, сила и подвижность нервных процессов могут возрастать под влиянием тренировки, воспитания, соответствующих условий жизни. Природные конституционные особенности организма могут быть изменены — такой оптимистичный вывод сделал И.П. Павлов, исходя из научно-экспериментальных данных.

Особенности ВНД человека

Рассмотренные выше принципы и закономерности ВНД являются общими для животных и для человека. Однако ВНД человека существенно отличается от ВНД животных. У человека в процессе его общественно-трудовой деятельности возникает и достигает высокого уровня развития принципиально новая сигнальная система.

Первая сигнальная система действительности — это система наших непосредственных ощущений, восприятий, впечатлений от конкретных предметов и явлений окружающего мира. Слово (речь) — это вторая сигнальная система (сигнал сигналов). Она возникла и развивалась на основе первой сигнальной системы и имеет значение лишь в тесной взаимосвязи с ней.

Благодаря второй сигнальной системе (слову) у человека более быстро, чем у животных, образуются временные связи, ибо слово несет в себе общественно выработанное значение предмета. Временные нервные связи человека более устойчивы и сохраняются без подкрепления в течении многих лет.

Слово является средством познания окружающей действительности, обобщенного и опосредованного отражения существенных ее свойств. И.II. Павлов: со словом «вводится новый принцип нервной деятельности — отвлечение и вместе с тем обобщение бесчисленных сигналов — принцип, обусловливающий безграничную ориентировку в окружающем мире и создающий высшее приспособление человека — науку».

Действие слова в качестве условного раздражителя может иметь такую же силу, как непосредственный первосигнальный раздражитель. Под влиянием слова находятся не только психические, но и физиологические процессы (это лежит в основе внушения и самовнушения).

Вторая сигнальная система имеет две функции — коммуникативную (она обеспечивает общение между людьми) и функцию отражения объективных закономерностей. Слово не только дает наименование предмету, но и содержит в себе обобщение.

Ко второй сигнальной системе относится слово слышимое, видимое (написанное) и произносимое.

Существует 4 типа ВНД (см. выше). Но у людей име

11.) ются специфические типологические особенности, связанные со второй сигнальной системой. У всех людей вторая сигнальная система преобладает над первой. Степень этого преобладания неодинакова. Это дало И.П. Павлову основание разделить ВНД человека на три типа:

1) мыслительный: К мыслительному типу относятся лица со значительным преобладанием второй сигнальной системы над первой. У них более развито абстрактное мышление (математики, философы); непосредственное отражение действительности происходит у них в недостаточно ярких образах.

2) художественный: К художественному типу относятся люди с меньшим преобладанием второй сигнальной системы над первой. Им присущи живость, яркость конкретных образов (художники, писатели, артисты, конструкторы, изобретатели и др.).

3) средний (смешанный): тип людей занимает промежуточное положение между двумя первыми.

Чрезмерное преобладание второй сигнальной системы, граничащее с отрывом ее от первой сигнальной системы, является нежелательным качеством человека.

«Нужно помнить, — говорил И.П. Павлов, — что вторая сигнальная система имеет значение через первую сигнальную систему и в связи с последней, а если она отрывается от первой сигнальной системы, то вы оказываетесь пустословом, болтуном и не найдете себе места в жизни».

У людей с чрезмерным преобладанием первой сигнальной системы, как правило, менее развита склонность к абстрагированию, теоретизации.

Итак, выше были рассмотрены основные положения учения И.П. Павлова о ВНД. Многие из этих положений не утратили своей значимости и в наши дни. Однако некоторые из них были уточнены и развиты далее учениками и последователями великого физиолога.

Современные исследования ВНД характеризуются развитием интегрального подхода к изучению целостной работы мозга.










Структурная организация вегетативной нервной системы. Влияния вегетативной нервной системы на жизнедеятельность

Автономная и соматическая нервная системы, их анатомо-фуцнкциональные различия Периферическую нервную систему разделяется на две части: соматическую ивегетативную. СОМАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА обеспечивает чувствительные и двигательные функции организме.СОМАТИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ управляются произвольно. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА обеспечивает Регуляцию всех внутренних органов организма, сосудов, потовых желез. Оказывает трофическое и адаптационное влияние на мускулатуру, органы чувств, на саму центральную систему. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ПРОЦЕССЫ произвольно не управляются. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИМИ ОТЛИЧИЯМИ вегетативной нервной системы от соматической являются:1.Различная локализация ядер в ЦНС центры вегетативной нервной системы локализуются в болееограниченных участках ЦНС (только в среднем и продолговатом, а также отдельных сегментах спинного мозга) центры соматической нервной системы локализуются в различных отделах головного мозга и на всем протяжении спинного мозга 2. Двухнейронная структура эфферентных вегетативных путей эфферентные вегетативные волокна обязательно прерываются в периферических вегетативных ганглиях, образуя синапсы, эфферентные соматические волокна спинного мозга идут, не прерываясь от центра до рабочего органа 3.Различия в выходе волокон из ЦНС Вегетативные волокна имеют очаговый выход и выходят из трех отстоящих друг от друга ограниченных участков мозга: черепного, грудно-поясничного (с I-II грудного по III-IV поясничный) и крестцового (I-III или II-IV сегменты).Имеют диффузную иннервацию. Соматические волокна имеют сегментарный выход и перекрывают иннервируемые области с участием трех смежных сегментов (метамерная иннервация)4. Разный калибр и наличие мякотной оболочки нервного волокна. Вегетативные волокна имеют более тонкий калибр, тонкий слой миелина содержит только преганглионарное волокно, постганглионарное волокно – безмиелиновое Соматическое нервное волокно является миелиновым 5. Вегетативные (относительно соматических нервных волокон) име­ют более низкую возбудимость, лабильность и скорость проведения нервного импульса Структурная организация вегетативной нервной системы. Влияния вегетативной нервной системы на жизнедеятельность. Центральные нейроны (тела первых нейронов) ВНС расположены в среднем мозге, в продолговатом мозге, спинном мозге (грудино-поясничные и крестцовом отделах).Связаны с высшими центрами вегетативной нервной системы гипоталамуса, полосатого тела, мозжечка и находятся под контролем корковых нейронов, интегрирующих соматические и вегетативные функции. От ЦЕНТРАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ отходят вегетативные нервные волокна.Если передатчиком возбуждения является ацетилхолин, то нервные волокна называютсяхолинергическими, если норадреналин – адренергическими.Аксоны первых нейронов образуют преганглионарные волокна. Они идут либо самостоятельно, либо в составе соматических нервов. Относятся к В-типу нервных волокон, их диаметр небольшой, покрыты тонкой миелиновой оболочкой.Являются холинергическими, их окончания выделяют ацетилхолин. Прерываются в вегетативных ганглиях. Вегетативные ганглии являются сложными образованиями. Образуются позже, чем центральная нервная система.Расположены либо непосредственно около ЦНС (паравертебральные ганглии), либо на некотором расстоянии от нее и от иннервируемого органа (превертебральные ганглии), либо в самом органе (внутриорганные ганглии).Особенностями являются большая длительность синаптической задержки, большая длительность возбуждающего постсинаптического потенциала, трансформация ритма возбуждений (в более редкий)Здесь располагаются тела вторых нейронов вегетативной нервной системы.Аксоны вторых нейронов образуют постганглионарные нервные волокна.Они очень тонкие, безмякотные, относятся к С-типу. Доходят до исполнительного органа.Оканчиваются на клетках его ткани.Медиаторами могут быть ацетилхолин или норадреналин. Влияния вегетативной нервной системы на жизнедеятельность.1. Функциональные влияния – такие влияния, которые переводят орган из недеятельного состояния в состояние деятельности или, наоборот, тормозят ее. Например. Воздействие симпатического нерва на потовые железы, которые секретируют при раздражении этого нерва.2. Сосудистые влияния – влияния, которые изменяют доставку крови, а, следовательно, и питательных веществ к органу в соответствии с уровнем его функциональной активности 3. Трофические влияния – влияния на процесс обмена веществ, необходимый для обеспечения жизнедеятельности 4. Адаптационные влияния – влияния приспособления или адаптации к функционированию в условиях утомления. При этом, нервная система, как при нормальных условиях, так и в условиях патологии обеспечивает приспособительные и защитно-компенсаторные процессы организма. Поскольку любая адаптация осуществляется благодаря изменению уровня обмена веществ и физико-химических свойств, то такое явление обозначили как адаптационно-трофическое.5. Регулирующие влияния – влияния на органы, обладающие автоматией (сердце, кишечник).при этом вегетативная нервная система либо усиливает, либо ослабляет их деятельность 6. Пусковые влияния – влияния, запускающие работу органа (т.е. если работа органа не происходит беспрерывно, то она запускается под влиянием импульсов со стороны вегетативной нервной системы).








? Предыдущая12345678910Следующая ?

Нервная система регулирует и координирует деятельность всех органов и систем, обусловливая целостность функционирования организма. Благодаря ей осуществляется связь организма с внешней средой и его адаптация к постоянно меняющимся условиям. Нервная система является материальной основой сознательной деятельности человека, его мышления, поведения, речи.

К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг. Оба они эволюционно, морфологически и функционально связаны между собой и без резкой границы переходят друг в друга.

Функции нервной системы

1. Обеспечивает связь организма с внешней средой.

2. Обеспечивает взаимосвязь всех частей организма между собой.

3. Обеспечивает регуляцию трофических функций, т.е. регулирует обмен веществ.

4. Нервная система, в частности головной мозг, является субстратом психической деятельности.

Функционально нервная система подразделяется на соматическую и автономную (вегетативную), анатомически – на центральную нервную систему и периферическую нервную систему.

Соматическая нервная система регулирует работу скелетных мышц и обеспечивает чувствительность человеческого тела. Автономная (вегетативная) нервная система регулирует обмен веществ, работу внутренних органов и гладких мышц.

Вегетативная нервная система иннервирует все внутренние органы. Она обеспечивает также трофическую иннервацию скелетных мышц, других органов и тканей и самой нервной системы.

Периферическая нервная система образована многочисленными парными нервами, нервными сплетениями и узлами. Нервы доставляют импульсы из ЦНС непосредственно к рабочему органу – мышце – иинформацию с периферии в ЦНС.

Основными элементами нервной системы являются нервные клетки (нейроны).

Тело нейрона, которое связано с отростками, является центральной частью нейрона и обеспечивает питанием остальные части клетки. Тело покрыто слоистой мембраной, которая представляет собой два слоя липидов с противоположной ориентацией, образующих матрикс, в который заключены белки. Тело нейрона имеет ядро или ядра, содержащие генетический материал.

Нервные клетки выполняют ряд общих функций, направленных на поддержание собственных процессов организации. Это обмен веществами с окружающей средой, образование и расходование энергии, синтез белков и др. Кроме того, нервные клетки выполняют свойственные только им специфические функции по восприятию, переработке и хранению информации. Нейроны способны воспринимать информацию, перерабатывать (кодировать) ее, быстро передавать информацию по конкретным путям, организовывать взаимодействие с другими нервными клетками, хранить информацию и генерировать ее. Для выполнения этих функций нейроны имеют полярную организацию с разделением входов и выходов и содержат ряд структурно-функциональных частей.











НЕРВНАЯ СИСТЕМА: ЗНАЧЕНИЕ И СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ


Поделиться
Любые студенческие работы ДОРОГО, КАЧЕСТВЕННО 100 руб. бонус за первый заказ. Всего 3 вопроса:
Узнать стоимость
работы
Функционирование организма как единого целого, взаимодействие отдельных его частей, сохранение постоянства внутренней среды (гомеостаза) осуществляются двумя регуляторными системами: нервной и гуморальной.Значение нервной системы. Основными функциями нервной системы являются: 1) быстрая и точная передача информации о состоянии внешней и внутренней среды организма; 2)                анализ и интеграция всей информации;3)                 организация адаптивного реагирования на внешние сигналы; 4)                регуляция и координация деятельности всех органов и систем в соответствии с конкретными условиями деятельности и изменяющимися факторами внешней и внутренней среды организма. С деятельностью высших отделов нервной системы связано осуществление психических процессов и организация целенаправленного поведения.Нервная система, являясь единой и высоко интегрированной, на основе структурных и функциональных особенностей, подразделяется на две основные части — центральную и периферическую.Центральная нервная система
включает головной и спинной мозг, где расположены скопления нервных клеток — нервные центры, осуществляющие прием и анализ информации, ее интеграцию, регуляцию целостной деятельности организма, организацию адаптивного реагирования на внешние и внутренние воздействия.Периферическая нервная
система состоит из нервных волокон, Расположенных вне центральной нервной системы. Одни из них — афферентные (чувствительные) волокна — передают сигналы от рецепторов, находящихся в разных частях тела в центральную Нервную систему, другие — эффекторные (двигательные) волокна — из центральной нервной системы на периферию.Нейрон —
основная структурно-функциональная единица нервной системы. Нейроны — высокоспециализированные клетки, приспособленные для приема, кодирования, обработки, интеграции, хранения и передачи информации. Нейрон состоит из тела и отростков двух типов: коротких ветвящихся дендритов и длинного  отростка — аксона (рис. 42).    
Тело клетки имеет диаметр от 5 до 150 микрон. Оно является биосинтетическим центром нейрона, где происходят сложные метаболические процессы. Тело содержит ядро и цитоплазму,   в  которой расположено множество органелл, участвующих в синтезе клеточных белков (протеинов).Аксон. От тела клетки отходит длинный нитевидный отросток аксон, выполняющий функцию передачи информации. Аксон покрыт особой миелиновой оболочкой, создающей оптимальные условия для проведения сигналов. Конец аксона сильно ветвится,  его конечные веточки образуют контакты со множеством других клеток (нервных, мышечных и др.). Скопления аксонов образуют нервное волокно.Дендриты — сильно ветвящиеся отростки, которые во множестве отходят от тела клетки. От одного нейрона может отходить до 1000 дендритов. Тело и дендриты покрыты единой оболочкой и образуют воспринимающую (рецептивную) поверхность клетки. На ней расположена большая часть контактов от других нервных клеток — синапсов. Клеточная оболочка — мембрана — является хорошим электрическим изолятором. По обе стороны мембраны существует электрическая разность потенциалов — мембранный потенциал, уровень которого изменяется при активации синаптических контактов.Синапс
имеет сложное строение (см. рис. 42). Он образован двумя мембранами: пресинаптической и постсинаптической. Пресинаптическая мембрана находится на окончании аксона, передающего сигнал; Постсинаптическая — на теле или дендритах, к которым сигнал передается. В синапсах при поступлении сигнала из синаптических пузырьков выделяются химические вещества двух типов — возбудительные (ацетилхолин, адреналин, норадрена-лин) и тормозящие (серотонин, гамма-аминомасляная кислота). Эти вещества — медиаторы, действуя на постсинаптическую мембрану, изменяют ее свойства в области контактов. При выделении возбуждающих медиаторов в области контакта возникает возбудительный постсинаптический потенциал (ВПСП), при действии тормозящих медиаторов — соответственно тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). Их суммация приводит к изменению внутриклеточного потенциала в сторону деполяризации или гиперполяризации. При деполяризации клетка генерирует им-лульсы, передающиеся по аксону к другим клеткам или работающему органу. При гиперполяризации нейрон переходит в тормоз-Ное состояние и не генерирует импульсную активность (рис. 43). Множественность и разнообразие синапсов обеспечивает возможность широких межнейрональных связей и участие одного и того же нейрона в разных функциональных объединениях.Классификация нейронов. Имея принципиально общее строение, нейроны сильно различаются размерами, формой, числом,  ветвлением и расположением дендритов, длиной и разветвленностью аксона, что свидетельствует об их высокой специализации ФИс. 44). Выделяются следующие два основных типа нейронов. Пирамидные клетки — крупные нейроны разного размера («коллекторы), на которых сходятся (конвергируют) импульсы от разных источников.Дендриты пирамидных нейронов пространственно организованы. Один отросток — апикальный дендрит — выходит из вершины пирамиды, ориентирован вертикально и имеет конечные горизонтальные разветвления. Другие — базальные дендриты — разветвляются у основания пирамиды. Дендриты густо усеяны специальными выростами — шипиками, которые повышают эффективность синаптической передачи. По аксонам пирамидных нейронов импульсация передается другим отделам ЦНС. Пирамидные нейроны по своей функции подразделяются на два типа: афферентные и эфферентные. Афферентные передают и принимают сигнал из сенсорных рецепторов, мышц, внутренних органов в центральную нервную систему. Нервные клетки, передающие сигналы из центральной нервной системы на периферию, называются эффе~ рентными.Вставочные клетки или интернейроны. Они меньше по размерам, разнообразны по пространственному расположению отростков (веретенообразные, звездчатые, корзинчатые). Общим для них является широкая разветвленность дендритов и короткий аксон с разной степенью ветвления. Интернейроны обеспечивают взаимодействие различных клеток и поэтому иногда называются ассоциативными. Представленность разных типов нейронов и характер их взаимосвязи существенно различаются в разных структурах мозга.