^Наверх

в состав нервной системы входят волокна









Строение и типы нервных волокон

Нервные волокна представляют собой отростки нервных клеток, среди которых выделяют дендриты и аксоны. Одними из важнейших функций этих волокон являются восприятие сигналов внешней и внутренней среды, их преобразование в нервные импульсы и проведение последних но дендритам в ЦНС или по аксонам из ЦНС к эффекторным клеткам.Нервные волокна (отростки нервных клеток) осуществляют проведение нервных импульсов. Нервные волокна подразделяются на миелиновые (покрытые миелиновой оболочкой) и безмиелиновые. Миелиновые волокна преобладают в двигательных нервах, а безмиелиновые — в вегетативной нервной системе.

Строение волокон

Нервное волокно состоит из осевого цилиндра и покрывающей его миелиновой оболочки, прерывающейся через определенные промежутки (перехваты Ранвье). Миелиновая оболочка образуется в результате того, что леммоцит (шванновская клетка) многократно обертывает осевой цилиндр, образуя плотный липидный слой. Такие волокна называются миелиновыми, или мякотными. Нервные волокна, не имеющие миелиновой оболочки, называются безмиелиновыми, или безмякотными. Осевой цилиндр имеет плазматическую мембрану и аксоплазму.Из нервных волокон формируются нервы или нервные стволы, заключенные в общую соединительнотканную оболочку. В состав нерва входят как миелиновые, так и безмиелиновые волокна.Рис. Схема строения нервных волокон. В зависимости от функции и направления проведения нервных импульсов волокна делят на афферентные, проводящие сигналы в ЦНС, и эфферентные, проводящие их из ЦНС к исполнительным органам. Нервные волокна формируют нервы и многочисленные пути проведения сигналов внутри самой нервной системы.

Типы нервных волокон

Нервные волокна по их диаметру и скорости проведения возбуждения принято подразделять на три типа: А, В, С. Волокна типа А в свою очередь делятся на подтипы: А-?, А-?, А-?, А-?.Волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые среди них (А-а) имеют диаметр 12-22 мкм и обладают наибольшей скоростью проведения возбуждения — 70-120 м/с. По этим волокнам возбуждение проводится от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам и от рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам. Другие волокна типа А имеют меньший диаметр и меньшую скорость проведения возбуждения (от 5 до 70 м/с). Они относятся преимущественно к чувствительным волокнам, проводящим возбуждение от различных рецепторов (тактильных, температурных и др.) в ЦНС.К волокнам типа В относятся миелиновые преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Их диаметр составляет 1-3,5 мкм, а скорость проведения возбуждения — 3-18 м/с.К волокнамтипа С относятся тонкие (диаметр 0,5-2 мкм) безмиелиновые нервные волокна. Скорость проведения возбуждения по ним составляет 0,5-3,0 м/с. Волокна этого типа входят в состав постганглионарных волокон вегетативной нервной системы. Эти волокна также проводят возбуждение от терморецепторов и болевых рецепторов.

Проведение возбуждения по нервным волокнам

Особенности проведения возбуждения в нервных волокнах зависят от их строения и свойств. По этим признакам нервные волокна делят на группы А, В и С. Волокна групп А и В представлены миелинизированными волокнами. Они покрыты миелиновой оболочкой, которая образуется плотно прилежащими мембранами глиальных клеток, многократно обернутыми вокруг осевого цилиндра нервного волокна. В ЦНС миелиновую оболочку формируют олигодендроциты, а миелин периферических нервов образован шванновскими клетками.Миелин представляет собой многослойную мембрану, состоящую из фосфолипидов, холестерола, основного белка миелина и небольшого количества других веществ. Миелиновая оболочка через примерно равные участки (0,5-2 мм) прерывается, и мембрана нервного волокна остается непокрытой миелином. Эти участки называются перехватами Ранвье. В мембране нервного волокна в области перехватов имеется высокая плотность потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов. Длина перехватов составляет 0,3-14 мкм. Чем больше диаметр миелинизированного волокна, тем более длинные его участки покрыты миелином и тем меньшее число перехватов Ранвье имеется на единицу длины такого волокна.Волокна группы А делят на 4 подгруппы: а, ?, у, ? (табл. 1).Таблица 1. Свойства различных нервных волокон теплокровных Волокна Аа— самые большие по диаметру (12-20 мкм) — имеют скорость проведения возбуждения 70-120 м/с. Они выполняют функции афферентных волокон, проводящих возбуждение от тактильных рецепторов кожи, рецепторов мышц и сухожилий, а также являются эфферентными волокнами, передающими возбуждение от спинальных а-мотонейронов к экстрафузальным сократительным волокнам скелетных мышц. Передаваемая по ним информация необходима для осуществления быстрых рефлекторных и произвольных движений. Нервные волокна Ау проводят возбуждение от спинальных у-мотонейронов к сократительным клеткам мышечных веретен. Имея диаметр 3-6 мкм, Ay-волокна проводят возбуждение со скоростью 15-30 м/с. Информация, передаваемая по этим волокнам, используется не непосредственно для инициирования движений, а скорее для их координации.Из табл. 1 видно, что толстые миелинизированные волокна используются в тех сенсорных и моторных нервах, с помощью которых информация должна передаваться наиболее быстро для осуществления срочных реакций.Процессы, контролируемые автономной нервной системой, осуществляются с более низкими скоростями, чем двигательные реакции скелетной мускулатуры. Информация, необходимая для их осуществления, воспринимается сенсорными рецепторами и передается в ЦНС по самым тонким афферентным миелинизированным А?-, В- и немиелинизированным С- волокнам. Эфферентные волокна типа В и С входят в состав нервов автономной нервной системы.

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам

К настоящему времени доказано, что проведение возбуждения по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам осуществляется на основе ионных механизмов генерации потенциала действия. Но механизм проведения возбуждения по волокнам обоих типов имеет определенные особенности.Так, при распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну местные токи, которые возникают между его возбужденным и невозбужденным участками, вызывают деполяризацию мембраны и генерацию потенциала действия. Затем локальные токи возникают уже между возбужденным участком мембраны и ближайшим невозбужденным участком. Многократное повторение этого процесса способствует распространению возбуждения вдоль нервного волокна. Так как в процесс возбуждения последовательно вовлекаются все участки мембраны волокна, то такой механизм проведения возбуждения называется непрерывным. Непрерывное проведение потенциала действия происходит в мышечных волокнах и в безмиелиновых нервных волокнах типа С.Наличие у миелиновых нервных волокон участков без этой миелиновой оболочки (перехваты Ранвье), обусловливает специфический тип проведения возбуждения. В этих волокнах местные электрические токи возникают между соседними перехватами Ранвье, разделенными участком волокна с миелиновой оболочкой. И возбуждение «перепрыгивает через участки, покрытые миелиновой оболочкой, от одного перехвата к другому. Такой механизм распространения возбуждения называется сальтаторным (скачкообразным), или прерывистым. Скорость сальтаторного проведения возбуждения гораздо выше, чем в безмиелиновых волокнах, так как в процесс возбуждения вовлекается не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов.«Перепрыгивание потенциала действия через миелиновый участок возможно потому, что его амплитуда в 5-6 раз превышает величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата Ранвье. Иногда потенциал действия способен «перепрыгивать даже через несколько межперехватных промежутков.

Транспортная функция нервных волокон

Осуществление мембраной нервных волокон одной из их главных функций — проведения нервных импульсов — неразрывно связано с трансформацией электрических потенциалов в высвобождение из нервных окончаний сигнальных молекул — нейромедиаторов. Во многих случаях их синтез осуществляется в ядре тела нервной клетки, и аксоны нервной клетки, которые могут достигать длины 1 м, доставляют нейромедиаторы в нервные окончания посредством особых транспортных механизмов, получивших название аксонного транспорта веществ. С их помощью по нервным волокнам перемещаются не только нейромедиаторы, но и ферменты, пластические и другие вещества, необходимые для роста, поддержания структуры и функции нервных волокон, синапсов и постсинаптических клеток.Аксонный транспорт подразделяют на быстрый и медленный.Быстрый аксонный транспорт обеспечивает перемещение медиаторов, некоторых внутриклеточных органелл, ферментов в направлении от тела нейрона к пресинаптическим терминалям аксона. Такой транспорт называют антеградным. Он осуществляется с участием белка актина, ионов Са 2+ и проходящих вдоль аксона микротрубочек и микронитей. Его скорость составляет 25-40 см/сут. На транспорт затрачивается энергия клеточного метаболизма.Медленный аксонный транспорт происходит со скоростью 1-2 мм/сут в направлении от тела нейрона к нервным окончаниям. Медленный антеградный транспорт представляет собой движение аксоплазмы вместе с содержащимися в ней органеллами, РНК, белками и биологически активными веществами от тела нейрона к его окончаниям. От скорости их перемещения зависит скорость роста аксона, когда он восстанавливает свою длину (регенерирует) после повреждения.Выделяют также ретроградный аксонный транспорт в направлении от нервного окончания к телу нейрона. С помощью этого вида транспорта к телу нейрона перемещаются фермент ацетилхолинэстераза, фрагменты разрушенных органелл, некоторые биологические вещества, регулирующие синтез белка в нейроне. Скорость транспорта достигает 30 см/сут. Учет наличия ретроградного транспорта важен и потому, что с его помощью в нервную систему могут проникать болезнетворные агенты: вирусы полиомиелита, герпеса, бешенства, столбнячный токсин.Аксонный транспорт необходим для поддержания нормальной структуры и функции нервных волокон, доставки энергетических веществ, медиаторов и нейропептидов в пресинаптические терминали. Он важен для оказания трофического влияния на иннервируемые ткани и для восстановления поврежденных нервных волокон. Если нервное волокно пересечено, то его периферический участок, лишенный возможности обмениваться с помощью аксонного транспорта различными веществами с телом нервной клетки, дегенерирует. Центральный участок нервного волокна, сохранивший связь с телом нервной клетки, регенерирует.

Проведение нервного импульса

Проведение нервных импульсов является специализированной функцией нервных волокон, т.е. отростков нервных клеток.Нервные волокна разделяют на мякотные, миелинизированные, и безмякотные, или немиелинизированные. Мякотные, чувствительные и двигательные волокна входят в состав нервов, снабжающих органы чувств и скелетную мускулатуру; они имеются также в вегетативной нервной системе. Безмякотные волокна у позвоночных животных принадлежат в основном симпатической нервной системе.

Структура нервного волокна

Нервы обычно состоят как из мякотных, так и из безмякотных волокон, причем их соотношение в разных нервах различное. Например, во многих кожных нервах преобладают безмякотные нервные волокна. Так, в нервах вегетативной нервной системы, например в блуждающем нерве, количество безмякотных волокон достигает Наоборот, в нервах, иннервирующих скелетные мышцы, имеется лишь относительно небольшое количество безмякотных волокон.Как показали электронно-микроскопические исследования, миелиновая оболочка создается в результате того, что миелоцит (шванновская клетка) многократно обертывает осевой цилиндр (рис. 1), слои ее сливаются, образуя плотный жировой футляр — миелиновую оболочку. Миелиновая оболочка через промежутки равной длины прерывается, оставляя открытыми участки мембраны шириной примерно 1 мкм. Эти участки получили название перехватов Ранвье.Рис. 1. Роль миелоцита (шванновской клетки) в образовании миелиновой оболочки в мякотных нервных волокнах: последовательные стадии спиралеобразного закручивания миелоцита вокруг аксона (I); взаимное расположение миелоцитов и аксонов в безмякотных нервных волокнах (II)Длина межперехватных участков, покрытых миелиновой оболочкой, примерно пропорциональна диаметру волокна. Так, в нервных волокнах диаметром 10-20 мкм длина промежутка между перехватами составляет 1-2 мм. В наиболее тонких волокнах (диаметром 1-2 мкм) эти участки имеют длину около 0,2 мм.Безмякотные нервные волокна не имеют миелиновой оболочки, они изолированы друг от друг только шванновскими клетками. В простейшем случае одиночный миелоцит окружает одно безмякотное волокно. Часто, однако, в складках миелоцита оказывается несколько тонких безмякотных волокон.Миелиновая оболочка выполняет двоякую функцию: функцию электрического изолятора и трофическую функцию. Изолирующие свойства миелиновой оболочки связаны с тем, что миелин как вещество липидной природы препятствует прохождению ионов и потому обладает очень высоким сопротивлением. Благодаря существованию миелиновой оболочки возникновение возбуждения в мякот- ных нервных волокнах возможно не на всем протяжении осевого цилиндра, а только в ограниченных участках — перехватах Ранвье. Это имеет важное значение для распространения нервного импульса вдоль волокна.Трофическая функция миелиновой оболочки, по-видимому, состоит в том, что она принимает участие в процессах регуляции обмена веществ и роста осевого цилиндра.

Проведение возбуждения в немиелинизированных и миелинизированных нервных волокнах

В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны, от одного возбужденного участка к другому, расположенному рядом. В отличие от этого в миелинизированных волокнах потенциал действия может распространяться только скачкообразно, «перепрыгивая через участки волокна, покрытые изолирующей миелиновой оболочкой. Такое проведение называется сальтаторным.Прямые электрофизиологические исследования, проведенные Каго (1924), а затем Тасаки (1953) на одиночных миелинизированных нервных волокнах лягушки, показали, что потенциалы действия в этих волокнах возни кают только в перехватах, а участки между перехватами, покрытые миелином, являются практически невозбудимыми.Плотность натриевых каналов в перехватах очень велика: на 1 мкм 2 мембраны насчитывается около 10 000 натриевых каналов, что в 200 раз превышает плотность их в мембране гигантского аксона кальмара. Высокая плотность натриевых каналов является важнейшим условием сальтаторного проведения возбуждения. На рис. 2 показано, каким образом происходит «перепрыгивание нервного импульса с одного перехвата на другой.В состоянии покоя наружная поверхность возбудимой мембраны всех перехватов Ранвье заряжена положительно. Разности потенциалов между соседними перехватами не существует. В момент возбуждения поверхность мембраны перехвата С становится заряженной электроотрицательно по отношению к поверхности мембраны соседнего перехватаD. Это приводит к возникновению местного (локального) электрического тока, который идет через окружающую волокно межтканевую жидкость, мембрану и аксоплазму в направлении, показанном на рисунке стрелкой. Выходящий через перехват D ток возбуждает его, вызывая перезарядку мембраны. В перехвате С возбуждение еще продолжается, и он на время становится рефрактерным. Поэтому перехват D способен привести в состояние возбуждения только следующий перехват и т.д.«Перепрыгивание потенциала действия через межперехватный участок оказывается возможным только потому, что амплитуда потенциала действия в каждом перехвате в 5-6 раз превышает пороговую величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата. При определенных условиях потенциал действия может «перепрыгнуть не только через один, но и через два межперехватных участка — в частности, в том случае, если возбудимость соседнего перехвата снижена каким-либо фармакологическим агентом, например новокаином, кокаином и др.Рис. 2. Сальтаторное распространение возбуждения в мякотном нервном волокне от перехвата к перехвату: А — немиелинизированное волокно; В — миелинизированное волокно. Стрелками показано направление тока. Предположение о скачкообразном распространении возбуждения в нервных волокнах впервые было высказано Б.Ф. Вериго (1899). Такой способ проведения имеет ряд преимуществ по сравнению с непрерывным проведением в безмякотных волокнах: во-первых, «перепрыгивая через сравнительно большие участки волокна, возбуждение может распространяться со значительно большей скоростью, чем при непрерывном проведении по безмякотному волокну того же диаметра; во-вторых скачкообразное распространение является энергетически более экономным, поскольку в состояние активности приходит не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов, имеющие ширину менее 1 мкм. Потери ионов (в расчете на единицу длины волокна), сопровождающие возникновение потенциала действия в таких ограниченных участках мембраны, очень невелики, а следовательно, малы и энергетические затраты на работу натрий-калиевого насоса, необходимые для восстановления измененных ионных соотношений между внутренним содержимым нервного волокна и тканевой жидкостью.

Законы проведения возбуждения в нервах

При изучении проведения возбуждения по нерву было установлено несколько необходимых условий и правил (законов) протекания этого процесса.Анатомическая и физиологическая непрерывность волокна. Обязательным условием для проведения возбуждения является морфологическая и функциональная целостность мембраны. Любое сильное воздействие на волокно — наложение лигатуры, сдавливание, растяжение, действие различных химических агентов, чрезмерное действие холода или тепла — вызывает его повреждение и прекращение проведения возбуждения.Двустороннее проведение возбуждения. По нервным волокнам возбуждение проводится как в афферентном, так и в эфферентном направлении. Эта особенность нервных волокон была доказана опытами А.И. Бабухина (1847) на электрическом органе нильского сома. Электрический орган сома состоит из отдельных пластин, иннервируемых веточками одного аксона. А.И. Бабухин удалил средние пластины, чтобы избежать проведения возбуждения по электрическому органу, и перерезал одну из веточек нерва. Раздражая центральный конец перерезанного нерва, он наблюдал ответную реакцию во всех сегментах электрического органа. Следовательно, возбуждение по нервным волокнам проходило в разных направлениях — центростремительном и центробежном.Двустороннее проведение является не только лабораторным феноменом. В естественных условиях потенциал действия нервной клетки возникает в той ее части, где тело переходит в ее отросток — аксон (так называемый начальный сегмент). Из начального сегмента потенциал действия распространяется двусторонне: в аксоне по направлению к нервным окончаниям и в тело клетки по направлению к ее дендритам.Изолированное проведение. В периферическом нерве импульсы распространяются по каждому волокну изолированно, т.е. не переходя с одного волокна на другое и оказывая действие только на те клетки, с которыми контактируют окончания данного нервного волокна. Это связано с особенностями миелиновой оболочки. Обладая большим сопротивлением, она является изолятором, препятствующим распространению возбуждения на соседние волокна. Это имеет очень важное значение в связи с тем, что всякий периферический нервный ствол содержит большое число нервных волокон — двигательных, чувствительных и вегетативных, которые иннервируют разные, иногда далеко отстоящие друг от друга и разнородные по структуре и функциям клетки и ткани. Например, блуждающий нерв иннервирует все органы грудной полости и значительную часть органов брюшной полости, седалищный нерв — всю мускулатуру, костный аппарат, сосуды и кожу нижней конечности. Если бы возбуждение переходило внутри нервного ствола с одного волокна на другое, то в этом случае нормальное изолированное функционирование периферических органов и тканей было бы невозможно.Перерождение нервных волокон после перерезки нерва. Нервные волокна не могут существовать вне связи с телом нервной клетки: перерезка нерва ведет к гибели тех волокон, которые оказались отделенными от тела клеток. У теплокровных животных уже через двое-трое суток после перерезки нерва его периферический отросток утрачивает способность к проведению нервных импульсов. Вслед за этим начинается дегенерация нервных волокон, причем миелиновая оболочка претерпевает жировое перерождение: мякотная оболочка теряет миелин, который скапливается в виде капель; распавшиеся волокна и их миелин рассасываются и на месте нервных волокон остаются тяжи, образованные леммоцитом (шванновской клеткой). Все эти изменения впервые были описаны английским врачом Валлером и названы по его имени валлеровским перерождением.Регенерация нерва происходит очень медленно. Леммоциты, оставшиеся на месте дегенерировавших нервных волокон, начинают разрастаться вблизи места перерезки по направлению к центральному отрезку нерва. Одновременно перерезанные концы аксонов центрального отрезка образуют так называемые колбы роста — утолщения, которые растут в направлении периферического отрезка. Часть этих веточек попадает в старое ложе перерезанного нерва и продолжает расти в этом ложе со скоростью 0,5-4,5 мм в сутки, до тех пор пока не дойдет до соответствующей периферической ткани или органа, где волокна образуют нервные окончания. С этого времени восстанавливается нормальная иннервация органа или ткани.В различных органах восстановление функции после перерезки нерва наступает в разные сроки. В мышцах первые признаки восстановления функций могут появиться через пять-шесть недель; окончательное восстановление происходит гораздо позднее, иногда через год.

Свойства нервного волокна

Нервное волокно обладает определенными физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью и лабильностью.Нервное волокно характеризуется очень низкой утомляемостью. Это обусловлено тем, что при проведении одного потенциала действия по нервному волокну затрачивается очень малое количество АТФ для восстановления ионных градиентов.

Лабильность и парабиоз нервных волокон

Нервные волокна обладают лабильностью. Лабильность (неустойчивость) — это способность нервного волокна воспроизводить определенное число циклов возбуждения в единицу времени. Мерой лабильности нервного волокна служит максимальное число циклов возбуждения, которое оно способно воспроизвести в единицу времени без изменения ритма раздражения. Нервное волокно способно воспроизводить до 1000 импульсов в секунду.Академик Н.Е. Введенский обнаружил, что при воздействии на нервный участок повреждающего агента (альтерация), например химического вещества, лабильность этого участка понижается. Это обусловлено блокадой натриевой и калиевой проницаемости мембраны. Такое состояние пониженной лабильности Н.Е. Введенский назвал парабиозом. Парабиоз подразделяется на три последовательные фазы: уравнительную, парадоксальную и тормозную.В уравнительную фазу устанавливается одинаковая величина ответной реакции на действие сильных и слабых раздражителей. В нормальных условиях величина ответной реакции иннервируемых этим нервом мышечных волокон подчиняется закону силы: на слабые раздражители ответная реакция меньше, а на сильные раздражители — больше.Парадоксальная фаза характеризуется тем, что на слабые раздражители отмечается реакция большей величины, чем на сильные.В тормозную фазу лабильность волокна понижается до такой степени, что раздражители любой силы не способны вызвать ответной реакции. При этом мембрана волокна находится в состоянии длительной деполяризации.Парабиоз носит обратимый характер. В случае кратковременного воздействия на нерв повреждающего вещества, после прекращения его действия нерв выходит из состояния парабиоза и проходит аналогичные фазы, но в обратной последовательности.

Утомление нерва

Неутомляемость нерва была впервые показана Н.Е. Введенским (1883), который наблюдал сохранение работоспособности нерва после непрерывного 8-часового раздражения. Введенский проводил опыт на двух нервно-мышечных препаратах лапок лягушки. Оба нерва в течение длительного времени раздражались ритмическим индукционным током одинаковой силы. Но на одном из нервов, ближе к мышце, дополнительно устанавливались электроды постоянного тока, с помощью которых блокировалось проведение возбуждения к мышцам. Таким образом, раздражались оба нерва в течение 8 ч, но возбуждение проходило только к мышцам одной лапки. После 8-часового раздражения, когда мышцы работающего препарата перестали сокращаться, был снят блок с нерва другого препарата. При этом возникло сокращение его мышц в ответ на раздражение нерва. Следовательно, нерв, проводящий возбуждение к блокированной лапке, не утомился, несмотря на длительное раздражение.Тонкие волокна быстрее утомляются по сравнению с толстыми. Относительная неутомляемость нервного волокна связана прежде всего с уровнем обмена веществ. Поскольку нервные волокна во время деятельности возбуждены только в перехватах Ранвье (что составляет относительно малую поверхность), количество расходуемой энергии невелико. Поэтому процессы ресинтеза легко покрывают эти расходы, даже если возбуждение длится несколько часов. Кроме того, в естественных условиях функционирования организма нерв не утомляется и в связи с тем, что несет нагрузку меньше своих возможностей.Из всех звеньев рефлекторной дуги нерв обладает самой высокой лабильностью. Между тем в целом организме частота импульсов, идущих по эфферентному нерву, определяется лабильностью нервных центров, которая невелика. Поэтому нерв проводит меньшее число импульсов в единицу времени, чем он мог бы воспроизводить. Это обеспечивает его относительную неутомляемость.








Миелинизация нервных волокон

При формировании безмиелинового нервного волокна осевой цилиндр (отросток нейрона) погружается в тяж из леммоцитов, цитолеммы которых прогибаются и плотно охватывают осевой цилиндр в виде муфты, края которой смыкаются над ним, образуя дупликатуру клеточной мембраны — мезаксон. Соседние леммоциты входящие в состав сплошного глиального тяжа своими цитолеммами образуют простые контакты. Безмиелиновые нервные волокна имеют слабую изоляцию, допускающую переход нервного импульса с одного волокна на другое, как в области мезаксона, так и в области межлеммоцитарных контактов.
Миелиновые нервные волокна значительно толще безмиелиновых. Принцип образования их оболочек такой же, как и безмиелиновых, то есть осевые цилиндры также прогибают цитолемму глиоцитов, образуя линейный мезаксон. Однако, быстрый рост нейронов соматического отдела нервной системы, связанный с формированием и ростом всего организма, приводит к вытягиванию мезаксонов, многократному обращению леммоцитов вокруг осевых цилиндров. В результате образуются концентрические наслоения. При этом цитоплазма с ядром леммоцитов оттесняется в область последнего витка, образующего наружный слой оболочек волокна, называемой шванновской оболочкой или неврилеммой. Внутренний слой, состоящий из витков мезаксона, называется миелиновым или миелиновой оболочкой. Следствием того, что миелинизация происходит в процессе роста как отростков нейронов, так и самих леммоцитов, является постепенное увеличение количества витков и размеров мезаксона, то есть каждый последующий виток шире предыдущего. Следовательно, последний виток, содержащий цитоплазму с ядром леммоцита является самым широким. Толщина миелина по длине волокна неоднородна, а в местах контактов соседних леммоцитов слоистая структура исчезает и контактируют лишь наружные слои, содержащие цитоплазму и ядро. Места их контактов называются узловыми перехватами (перехватами Ранвье), возникающими вследствие отсутствия здесь миелина и истончения волокна.
В ЦНС миелинизация нервного волокна происходит за счет обхвата осевых цилиндров отростками олигодендроцитов.
Как мембранная структура миелин имеет липидную основу и при обработке окисями окрашивается в тёмный цвет. Другие компоненты мембраны и промежутки не окрашиваются, поэтому периодически встречаются светлые полоски ? насечки миелина (насечки Шмидта-Лантермана), которые соответствуют небольшим прослойкам цитоплазмы леммоцита.
В цитоплазме осевого цилиндра располагаются продольно ориентированные нейрофибриллы и митохондрии, которых больше в непосредственной близости к перехватам и в концевых аппаратах волокна. Цитолемма осевого цилиндра (аксона) называется аксолеммой. Она обеспечивает проведение нервного импульса, который представляет собой волну деполяризации аксолеммы. Если осевой цилиндр представлен нейритом, то в нём отсутствуют гранулы базофильного вещества.










Классификация

Волокна нервной системы имеют разное строение. В соответствии со своей структурой они могут относиться к одному из двух типов. Так, выделяют безмиелиновые и миелиновые волокна. Первые состоят из отростка клетки, который расположен в центре структуры. Он называется аксоном (осевым цилиндром). Этот отросток окружен миелиновой оболочкой. С учетом характера интенсивности функциональной нагрузки, происходит образование нервных волокон того или иного типа. Строение структур напрямую зависит от того отдела, в котором они находятся. Например, в соматическом отделе нервной системы располагаются миелиновые нервные волокна, а в вегетативном – безмиелиновые. При этом следует сказать, что процесс формирования тех и других структур проходит по аналогичной схеме.

Как появляется тонкое нервное волокно?

Рассмотрим процесс подробнее. На этапе формирования структур безмиелинового типа аксон углубляется в тяж, состоящий из леммоцитов, у которых цитолеммы начинают прогибаться и охватывают отросток по принципу муфты. Края при этом смыкаются над аксоном, и образуется дупликатура клеточной оболочки, которая носит название "мезаксон". Леммоциты, находящиеся по соседству, формируют при помощи своих цитолемм простые контакты. Безмиелиновые волокна за счет слабой изоляции способны пропускать нервный импульс и в районе мезаксона, и в области контактов между леммоцитами. В результате он переходит от одного волокна к другому.

Формирование толстых структур

Нервное волокно миелинового типа существенно толще безмиелинового. По процессу формирования оболочек они одинаковые. Тем не менее ускоренный рост нейронов в соматическом отделе, который связан с развитием всего организма, способствует вытягиванию мезаксонов. После этого леммоциты несколько раз оборачиваются вокруг аксонов. В итоге формируются наслоения концентрического типа, а ядро с цитоплазмой отодвигаются к последнему витку, который является наружной оболочкой волокна (неврилеммой). Внутренний слой состоит из мезаксона, обвитого несколько раз, и называется миелиновым. Со временем количество витков и размеры мезаксона постепенно возрастают. Это связано с прохождением процесса миелинизации в период роста аксонов и леммоцитов. Каждый следующий виток шире предыдущего. Самым широким является тот, который содержит цитоплазму с ядром леммоцита. Кроме того, различается толщина миелина и по всей длине волокна. В тех местах, где леммоциты контактируют между собой, слоистость исчезает. В контакт вступают только наружные слои, в состав которых входит цитоплазма и ядро. Такие места образуются в связи с отсутствием в них миелина, утончения волокна и именуются узловыми перехватами.

Рост структур в ЦНС

Миелинизация в системе протекает в результате обхвата отростками олигодендроцитов аксонов. Миелин состоит из липидной основы и при взаимодействии с окисями приобретает темный цвет. Остальные компоненты мембраны и ее промежутки остаются светлыми. Такие встречающиеся полоски называются насечками миелина. Они соответствуют незначительным прослойкам в цитоплазме леммоцита. А в цитоплазме аксона находятся нейрофибриллы и митохондрии, расположенные продольно. Наибольшее их количество – ближе к перехватам и в концевых аппаратах волокон. Цитолемма аксона (аксолемма) способствует проведению нервного импульса. Он проявляется волной ее деполяризации. В случае, когда в качестве осевого цилиндра представлен нейрит, он не содержит гранулы базофильного вещества.

Строение

Миелиновые нервные волокна состоят из:Аксона, который находится в центре.Миелиновой оболочки. Ею покрыт осевой цилиндр.Шванновской оболочки. В составе осевого цилиндра присутствуют нейрофибриллы. Миелиновая оболочка состоит из множества липоидных веществ, формирующих миелин. Это соединение имеет большое значение в деятельности ЦНС. В частности, от него зависит скорость, с которой осуществляется проведение возбуждения по нервным волокнам. Оболочка, сформированная соединением, закрывает аксон таким образом, что образуются промежутки, которые называются перехватами Ранвье. В их районе осевой цилиндр соприкасается со шванновской оболочкой. Сегмент волокна – его промежуток, который находится между двумя перехватами Ранвье. В нем можно рассмотреть ядро шванновской оболочки. Оно расположено примерно по центру сегмента. Его окружает протоплазма шванновской клетки с содержанием миелина в петлях. В промежутках перехватов Ранвье миелиновая оболочка не является однородной. В ней присутствуют косые насечки Шмидта-Лантермана. Клетки шванновской оболочки начинают развиваться из эктодермы. Под ними находится аксон волокна периферической нервной системы, за счет чего их можно назвать ее глиальными клетками. Нервное волокно в центральной системе лишено шванновской оболочки. Вместо нее присутствуют элементы олигодендроглии. Безмиелиновое волокно имеет в своем составе только аксон и шванновскую оболочку.

Функция

Основная задача, которую выполняет нервное волокно, - иннервация. Этот процесс бывает двух видов: импульсным и безимпульсным. В первом случае передача происходит за счет электролитных и нейротрансмиттерных механизмов. В иннервации главную роль играет миелин, поэтому скорость данного процесса значительно выше в миелиновых волокнах, чем в безмиелиновых. Процесс безимпульсного типа происходит током аксоплазмы, проходящим по специальным микротрубочкам аксона, которые содержат трофогены (вещества, которые оказывают трофическое воздействие).Автор:










ГлавнаяАнатомия и функции головного мозга

Функции нервного волокна

Нервное волокно — это отросток нейрона, который покрыт специальной оболочкой (глиального типа). Благодаря их присутствию у нервной системы человека появилась способность передавать и воспринимать импульсы. При повреждении миелиновой оболочки происходит процесс димиелинизации, который сопровождается тяжелыми заболеваниями. В данной статье пойдет речь о строении этой структуры, их основных функция и значимости для ЦНС человека.

Общие сведения

Все нервы включают в себя огромное количество волокон, которые окружаются соединительной тканью. Само волокно состоит из особого отростка — аксона, который покрыт эктодермальной оболочкой. Они собираются в определенные пучки, таким образом, создаются тракты в головном, спинном мозгу и периферической нервной системе. Стоит отметить, что отростки бывают мякотными и безмякотными (например, нервные окончания кожных покровов).Все они отличаются по характеру своего покрытия, а также принадлежностью к определенной нервной системе. Разделяются на две основные группы: покрытые миелином и лишенные его. В целом в организме человека преобладает именно первая группа.Безмиелиновые волокна располагаются в симпатической вегетативной НС.Рассмотрим подробнее строение миелинового волокна.Его основными компонентами являются:
  • цилиндр, которой проходит по центральной оси;
  • непосредственно оболочка миелиновой природы, которая покрывает осевой цилиндр;
  • шванновская оболочка.
Главными компонентами цилиндра являются нейрофибриллы. Благодаря присутствию в оболочки миелиновых составляющих через нервное волокно быстрее проходит импульсная реакция. Важно отметить, что цилиндр не полностью покрыт оболочкой, на нем существуют отдельные участки Ранвье. Именно в этом месте цилиндр соприкасается со шванновской оболочкой. Ее клетки имеют эктодермическую природу происхождения. Важно отметить, что такие виды оболочек присутствуют только в периферической нервной системе.  В случае полного отсутствия оболочки цилиндры называются «голыми.

Классификация нервных волокон

Все они по классификации разделяются на три основные группы:
  • по скорости передачи импульса;
  • по поперечному диаметру;
  • по продолжительности потенциала действия.
Стоит отметить, что, чем больше будет их диаметр и миелинизация, тем быстрее по нему проходит импульс. Выделяют три разновидности:Группа А. Все они покрыты оболочкой, потенциал действия у них самый низкий. В свою очередь они разделяются на 4 подвида: альфа, бета, гамма и дельта. К ним относятся все рецепторы соматической нервной системы, чувствительные волокна кожи, терморегуляции, проприорецепторов. Все эти отростки отвечают за тактильные чувства человека.Группа В. Отростки не полностью покрыты миелиновой оболочкой, к ним относятся составляющие вегетативной нервной системы. Сюда относятся медиаторы болевых ощущений и сигнализаторы работы внутренних органов.Группа С.  Оболочка полностью отсутствует, скорость проведения импульса низкая. К ним относятся клетки ВНС, а также болевые и температурные соматические.В состав миелина входят фосфолипиды, холестерол, основное белковое вещество и другие полезные компоненты. Таки образом оболочка является уникальной мембраной, благодаря которой в нервной системе появляется возможность быстрой передачи импульсов.Все нервные отростки делят на две основные группы: афферентные (проводят импульсы от тканей до ЦНС) и эфферентные (действуют наоборот).

Миелинизация нервных волокон и демиелинизация

Как описывалось выше, каждый отросток имеет в своем составе осевой цилиндр, который покрыт специальной миелиновой оболочкой. Этот процесс носит название миелинизации. Благодаря присутствию участков Ранвье происходит передача импульса от одного к другому. Именно это и обеспечивает высокую передачу возбуждения по отростку в направлении к нерву.Участки, которые покрыты миелиновой оболочкой (мякотные) принимают участие в процессах обмена веществ мышечной мускулатуры, они оказывают высокий уровень сопротивляемости к воздействию токи биоэлектрической природы.В промежутках Ранвье происходит генерация и ускорение импульсных реакций. Их функции  в вегетативной нервной системе берут на себя олигодендроглии.Ткани безмякотного характера не имеют миелиновой оболочки в своем составе, поэтому характеризуются низкой изоляционной способностью. В данном случае скорость передачи импульса значительно снижается из-за того, что при его передаче от нейронов, он напрямую контактирует с окружающей средой. Передача импульсов для них требует больших энергетических затрат организма (в отличие от волокон мякотного типа).Из этих двух групп волокон в дальнейшем формируется крупный нерв, который имеет на своем окончании в виде мелких пучков. Они отличаются по своим основным функциям. Важно отметить, что данные участки являются конечными при формировании межнейронной системы.При нарушении функционирования миелиновой оболочки или ее повреждении происходит процесс димиелинизации. Данная патология может быть вызвана наличием воспалительного или инфекционного процесса в организме, нарушениями метаболизма, ишемическими процессами в тканях или распространением нейроинфекции. В результате этого процесса происходит замена миелина в оболочке на фиброзные бляшки. Проводимость импульсных реакций в таком случае значительно снижается.Существует два вида димиелинизации:









Классификация электровозов: Свердловский учебный центр профессиональных квалификаций...

Построение спирали Архимеда: Спираль Архимеда- плоская кривая линия, которую описывает точка, движущаяся равномерно вращающемуся радиусу...

Строение нервной ткани. Нервное волокно, виды нервных волокон.

? Предыдущая12

Нервная ткань развивается из эктодермы, является основным компонентом нервной системы. Основными свойствами нервной ткани являются возбудимость и проводимость.

Нервная ткань состоит из нервных клеток (нейронов) и межклеточного вещества (нейроглии). Нейроны способны воспринимать, анализировать раздражение, приходить в состояние возбуждения, генерировать нервные импульсы и передавать их другим нейронам либо рабочим органам.

Нейроны представляют собой отростчатые клетки, размеры которых колеблются в значительных пределах. По форме нервные клетки также различны. Отростки являются проводниками нервных импульсов. Различают два вида отростков:

· аксон – длинный отросток, обеспечивает проведение импульса от нервной клетки к рабочему органу или другой клетке; каждая нервная клетка имеет только один аксон;

· дендрит – короткий, древовидно-ветвящийся отросток, воспринимает импульсы и проводит к телу нейрона; количество дендритов у разных нейронов различное.

Нейрон имеет типичное клеточное строение. В цитоплазме клеток присутствуют специфические органеллы:

· нейрофибриллы – участвуют в проведении нервного импульса;

· тигроидное (базофильное) вещество – представляет собой зернистость, образующую нерезко отграниченные глыбки, лежащие в теле клетки и дендритах. Оно меняется в зависимости от функционального состояния клетки. В условиях перенапряжения, травмы (перерезка отростков, отравление, кислородное голодание и др.) глыбки распадаются и исчезают. Этот процесс получил название хроматолиза, или тигролиза, т.е. растворения тигроидного вещества. По морфологическим изменениям базофильного вещества можно судить о состоянии нервных клеток в условиях патологии и эксперимента.

Нейрон является структурно-функциональной единицей нервной ткани. С помощью своих отростков он взаимодействует с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги – нейронные цепи, из которых построена нервная система.

В организме человека нервный импульс обычно передается от одного нейрона к другому либо на рабочий орган не напрямую, а через химический посредник – медиатор.

Нейроны классифицируют по трем основным группам признаков: морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация (по особенностям строения):

?по количеству отростков нейроны делятся на:

- униполярные (с одним отростком) – встречаются в эмбриогенезе;

- биполярные (с двумя отростками) – некоторые нейроны сетчатки глаза, нейроны спирального и вестибулярного ганглиев;

- псевдоуниполярные (ложно униполярные) – к ним относятся все рецепторные нейроны спинальных и краниальных ганглиев. Аксон и дендрит начинается от общего выроста тела клетки с последующим Т-образным делением;

- мультиполярные (имеют три и более отростка) – преобладают во всех отделах ЦНС и в вегетативных ганглиях периферической нервной системы;

?по форме – описано до 80 вариантов нейронов (звездчатые, пирамидальные, грушевидные, веретеновидные и др.).

Функциональная классификация (в зависимости от выполняемой функции и места в рефлекторной дуге различают нейроны):

- рецепторные (чувствительные, афферентные) – с помощью дендритов воспринимают воздействия внешней или внутренней среды, генерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов; встречаются только в спинальных ганглиях и чувствительных ядрах черепно-мозговых нервов;

- эффекторные (эфферентные) – передают возбуждение на рабочие органы (мышцы или железы); располагаются в передних рогах спинного мозга и вегетативных нервных ганглиях;

- вставочные (ассоциативные) – располагаются между рецепторными и эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС;

- секреторные (нейроэндокриноциты) – специализированные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки. Они синтезируют и выделяют в кровь нейрогормоны, расположены в гипоталамической области головного мозга; регулируют деятельность гипофиза, а через него и многие периферические эндокринные железы.

Медиаторная классификация (по химической природе выделяемого медиатора):

- холинергические (медиатор ацетилхолин);

- аминергические (медиаторы – биогенные амины, например, норадреналин, серотонин, гистамин);

- ГАМК-эргические (медиатор – гамма-аминомасляная кислота);

- пептидергические (медиаторы – пептиды, например, опиодные пептиды, субстанция Р, холецистокинин и др.);

- пуринергические (медиаторы – пуриновые нуклеотиды, например, аденозин) и др., а также нейроны, которые в качестве медиатора используют аминокислоты (глицин, глутамат, аспартат).

Нейроглия(межклеточное вещество) органически связана с нервными клетками, имеет клеточное строение и осуществляет трофическую, секреторную, защитную, разграничительную и опорную функцию. Она поддерживает постоянство среды вокруг нейронов. Клетки нейроглии делятся на две группы: макроглию и микроглию.

Макроглия. Клетки макроглии бывают трех типов:

· эпендимоциты – выстилают каналы и желудочки спинного и головного мозга, по которым циркулирует спинномозговая жидкость (ликвор). В желудочках мозга находятся сосудистые сплетения. Они покрыты специализированными секреторными эпендимоцитами, участвующими в образовании ликвора.

· астроциты – различают протоплазматические и волокнистые астроциты. Протоплазматические астроциты имеют короткие толстые отростки. Они расположены в сером веществе мозга, выполняют разграничительную и трофическую функции. Волокнистые астроциты находятся в белом веществе, имеют многочисленные тонкие длинные отростки, которые оплетают кровеносные сосуды мозга, образуя периваскулярные глиальные пограничные мембраны. Их отростки также изолируют синапсы. Таким образом, они изолируют нейроны и кровеносные сосуды и участвуют в образовании гематоэнцефалического барьера, обеспечивают обмен веществ между кровью и нейронами. Они также участвуют в образовании оболочек мозга и выполняют опорную функцию (образуют каркас мозга).

· олигодендроциты – имеют мало отростков, окружают нейроны, выполняя трофическую (участие в питании нейронов) и разграничительную функции. Олигодендроциты, расположенные вокруг тел нейронов, называются мантийными глиоцитами. Олигодендроциты, расположенные в периферической нервной системе и образующие оболочки вокруг отростков нейронов, называют леммоцитами (шванновскими клетками).

Микроглия (глиальные макрофаги). Образуются из моноцитов крови. Покоящиеся микроглиоциты имеют короткие ветвящиеся отростки. Под действием микроорганизмов и продуктов распада нервной ткани они активируются, теряют отростки, округляются и превращаются в «зернистые шары» (реактивная микроглия). При этом они, как макрофаги, уничтожают разрушенные нервные клетки и глиальные клетки.

Нервные волокна – это отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Отростки нейронов лежат внутри нервных волокон и называются осевыми цилиндрами. Их окружают глиальные клетки – олигодендроциты, которые здесь называются леммоцитами (оболочечными клетками), или шванновскими клетками.

По гистологическому строению нервные волокна бывают миелиновые (мякотные) и безмиелиновые (безмякотные).

Миелиновые нервные волокна имеют оболочку из двух слоев: внутренний называется миелиновым (мякотным) и представлен липопротеидным веществом – миелином; наружный – шванновскими клетками и называется нейролеммой. Миелин служит для защиты, питания и изоляции нервных волокон. Через равные промежутки миелиновая оболочка прерывается, образуя перехваты Ранвье. Такие волокна образуют белое вещество спинного и головного мозга, входят в периферические нервы.

Безмиелиновые (безмякотные) нервные волокна преимущественно входят в состав вегетативной нервной системы. Оболочка состоит из клеток нейроглии – шванновских клеток, плотно прилегающих друг к другу.

По функции нервные волокна бывают двигательные и чувствительные.

Нервные волокна заканчиваются нервными окончаниями. По функции нервные окончания делятся на:

· рецепторы – чувствительные нервные окончания образованы концевыми разветвлениями дендритов чувствительных нейронов. Они воспринимают раздражения из внешней среды – экстерорецепторы и из внутренних органов – интерорецепторы.

· эффекторы – двигательные нервные окончания являются концевыми разветвлениями аксонов двигательных клеток, посредством которых импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные нервные окончания скелетных мышц называются моторными бляшками.

Особую группу нервных окончаний образуют соединения (контакты) между нервными клетками – межнейрональные синапсы.

Дата добавления: 2016-11-12; просмотров: 681 | Нарушение авторских прав

Похожая информация:









Нервные волокна. Классификация. Строение.

Нервные волокна представляют собой отростки нервных клеток, которые обычно покрыты оболочками.В зависимости от строения оболочки они делятся на две основные группы:1. Миелиновые. 2. Безмиелиновые.Те и другие состоят из отростка нервной клетки, который располагается в центре волокна и поэтому носит название осевого цилиндра и оболочки, образованной клетками олигодендроглии, которые называются нейролеммоцитами (шванновские клетки).Миелиновые нервные волокна. Это волокна, состоящие из осевого цилиндра, миелиновой оболочки, нейролеммы и базальной мембраны.ЁДиаметр поперечного среза от 1 до 20 мкм.ЁЛокализация - центральная нервная система, периферическая нервная система.Осевой цилиндр - представляет собой отросток нервной клетки (аксон или дендрит). Осевой цилиндр состоит из нейроплазмы, покрытой мембраной - аксолеммой.Нейроплазма - это цитоплазма нервной клетки, которая содержит продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы. В нейроплазме содержатся митохондрии, которых больше в непосредственной близости к перехватам и особенно их много в концевых аппаратах волокон.Аксолемма - представляет продолжение клеточной оболочки нейроцита, которая обеспечивает проведение нервного импульса. Скорость проведения нервного импульса по толстому миелиновому волокну составляет от 5 до 120 м/с.Миелиновая оболочка представляет трубку толщиной от 0,3 до 20 мкм, которая покрывает осевой цилиндр по всей длине. Отсутствует миелиновая оболочка в местах выхода отростка из перикариона, на участках терминальных разветвлений аксона и участках узловых перехватов. Перехваты соответствуют границе смежных нейролеммоцитов. Отрезок волокна, расположеный между смежными перехватами называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой. Длина межузлового сегмента составляет от нескольких микрометров до нескольких миллиметров. Узловой перехват имеет размеры от 0,25 до 1мкм.В связи с тем, что миелиновая оболочка содержит в своем составе липиды, при обработке волокна осмиевой кислотой она интенсивно окрашивается в темно-коричневый цвет. Все волокно в этом случае имеет вид однородного цилиндра, в котором на определенном расстоянии друг от друга расположены светлые линии - насечки миелина.В процессе развития миелинового волокна осевой цилиндр, погружаясь в нейролеммоцит , прогибает его оболочку и образует глубокую складку. Эта двойная складка плазмолеммы нейтролеммоцита носит название мезоксона. Развиваясь, шванновская клетка медленно поворачивается вокруг осевого цилиндра, вследствие чего мезаксон многократно окутывает его. Под электронным микроскопом каждый завиток мезаксона виден как светлый слой, шириной около 8-12 нм, который соответствует липидным слоям двух листков плазмолеммы нейролеммоцита. По середине и по поверхности его видны тонкие темные линии, образованные молекулами белка. Насечки миелина соответствуют тем местам, где завитки мезаксона раздвинуты цитоплазмой шванновской клетки.Оболочку одного нервного волокна образуют много нейролеммоцитов. Они контактируют между собой на участках узловых перехватов. Межузловой сегмент соответствует одной глиальной клетке.На продольном разрезе вблизи перехвата видна область, в которой завитки мезаксона последовательно контактируют с осевым цилиндром. Места прикрепления самых глубоких завитков мезаксона наиболее удалены от перехвата, а все последующие закономерно расположены ближе к нему. Это объясняется тем, что в процессе роста осевого цилиндра и нейролеммоцитов происходит наслоение мезаксона, поэтому первые его слои короче последующих. Края двух смежных леммоцитов в области перехвата образуют кольцеобразные отростки, диаметром 50 нм, длина этих отростков различна.Нейролемма - периферическая зона нервного волокна, содержащая оттесненную сюда цитоплазму нейролеммоцитов и их ядра.Базальная мембрана - покрывает миелиновое волокно снаружи. Она связана с плотными тяжами коллагеновых фибрилл, которые ориентированы продольно и не прерываются в перехвате.